7/17/13

Απλομάδες του ανθρώπινου μιτοχονδριακού DNA





Το μιτοχονδριακό DNA (mtDNA ή mDNA) βρίσκεται κατ’ εξαίρεση στα μιτοχόνδρια των εμπύρηνων (ευκαρυωτικών) κυττάρων, ενώ (σχεδόν) όλο το υπόλοιπο DNA βρίσκεται στον πυρήνα. Πιστεύεται ότι πρόκειται για μια εξελικτική ιδιαιτερότητα, καθώς, στο απώτερο παρελθόν, βακτήρια εγκολπώθηκαν από απύρηνα (προκαρυωτικά) κύτταρα, αποτελώντας έτσι τα διάφορα οργανίδια μέσα στο κυτταρόπλασμα, μεταξύ των οποίων οργανιδίων και τα μιτοχόνδρια.

Ένα χαρακτηριστικό του mtDNA είναι ότι κληρονομείται αποκλειστικά από τη μητέρα. Αυτό σημαίνει ότι όλοι μας (άνδρες ή γυναίκες) φέρουμε το μιτοχονδριακό DNA της μητέρας μας. Η αποκωδικοποίηση του DNA, και ειδικά του mtDNA, μπορεί να οδηγήσει σε συγκρίσεις μεταξύ διαφορετικών ειδών αλλά και ομάδων ανθρώπων, οδηγώντας έτσι στη σκιαγράφηση ενός γενεαλογικού χάρτη.

Καθώς το mtDNA δεν είναι ιδιαίτερα συντηρητικό και έχει ένα γρήγορο ρυθμό μεταλλάξεων, μπορεί να χρησιμοποιηθεί στη μελέτη εξελικτικών σχέσεων. Επειδή ωστόσο είναι το μικρότερο χρωμόσωμα, χρησιμεύει περισσότερο στη σύγκριση μεγάλων εθνοτήτων και αφορά μεγάλες χρονικές περιόδους.

Όλες οι mtDNA απλομάδες στην Ευρώπη βρέθηκε να προέρχονται από την Ν απλομάδα, που πιστεύεται ότι αντιπροσωπεύει μία από τις δύο αρχικές μεταναστεύσεις του σύγχρονου ανθρώπου έξω από την Αφρική, 60.000- 80.000 χρόνια πριν. Αυτή η απλομάδα βρίσκεται πλέον μόνο σε εξαιρετικά χαμηλές συχνότητες σε διάφορες περιοχές της Ευρασίας.

Οι σύγχρονες απλομάδες που σχετίζονται με Ευρωπαϊκή καταγωγή είναι οι H, I, J, K, T, U, V, W και X (εκτός από τον κλάδο X2a που βρίσκεται στους Ινδιάνους της Αμερικής. Επιμέρους κλάδοι μπορεί να σχετίζονται με πιο συγκεκριμένες περιοχές, αλλά δεν αντιστοιχούν απαραίτητα σε ιστορικές εθνολογικές ή γλωσσολογικές ομάδες. Ένας πιθανός λόγος γι’ αυτό είναι ότι οι γυναίκες, διαμέσου των οποίων το mtDNA κληρονομείται, έτειναν να φεύγουν από την εθνική τους ομάδα συχνότερα απ’ ό,τι οι άνδρες (π.χ. για να σιγουρευτεί μια συμμαχία ανάμεσα σε δυο φυλές ή βασίλεια.)

Έτσι οι αυτόχθονες (Cro-Magnoid) Ευρωπαίοι πρέπει να ανήκαν τουλάχιστον στις απλομάδες HV (και στους κλάδους H and V) καθώς και στην απλομάδα U5a, η οποία συμβαίνει να είναι η συνηθέστερη απλομάδα σε όλη την Ευρώπη. Έχει υποτεθεί ότι πάνω από τις μισές μητρογονικές σειρές της Ευρώπης προέρχονται κατευθείαν από Παλαιολιθικούς Ευρωπαίους. Το αρσενικό τους αντίστοιχο είναι η Y-DNA απλομάδα I.

Ομάδες L (L0, L1, L3)

Απλομάδα L0

(188,000-112,200 YBP)


Η απλομάδα L0 είναι ένας από τους δύο κλάδους του πιο πρόσφατου κοινού προγόνου (MRCA), για την κοινή ανθρώπινη μητρογονική γενεαλογία. Αυτός ο πρόγονος πιστεύεται ότι έζησε στην Ανατολική Αφρική πριν από 170,000- 150,000 χρόνια.

Απαντιέται πιο συχνά στην Υπο-Σαχάρια Αφρική. Αποκτά τη μεγαλύτερη συχνότητα μεταξύ των Khoisan, 73%. Μερικές από τις μεγαλύτερες συχνότητες βρίσκονται στη Namibia (!Xun) 79%, στη Νότια Αφρική (Khwe/!Xun) 83% και στη Botswana (!Kung) 100%.

Απλομάδα L1

(174,300-107,600 YBP)

Αναφέρεται και ως απλομάδα L1-6, περιλαμβάνοντας τους κλάδους L1, L2, L4, L5, L6, καθώς επίσης και την απλομάδα L3 από την οποία προέκυψαν οι δύο μη Αφρικανικές απλομάδες M και N. Η απλομάδα L1-6 μαζί με τη συγγενική της L0 ενώνονται στον μητρογονικό πιο πρόσφατο κοινό πρόγονο (MRCA) όλων των ζωντανών ανθρώπων, τη λεγόμενη μιτοχονδριακή Εύα. Η ύπαρξη αυτών των δύο γενεαλογικών σειρών υπονοεί ότι η μιτοχονδριακή Εύα είχε τουλάχιστον δυο κόρες, μία από τις οποίες αποτελεί τον κοινό μητρογονικό πρόγονο όλων των γενεαλογικών σειρών της απλομάδας L1-6.

Η συγκεκριμένη απλομάδα απαντιέται στην Κεντρική και στη Δυτική Αφρική.

Απλομάδα L3

(104,000-84,000 YBP)

Η απλομάδα L3 έπαιξε έναν πιλοτικό ρόλο στην ιστορία του ανθρώπινου είδους. Σύντομα αφότου η απλομάδα εμφανίστηκε στην Ανατολική Αφρική, ένας σχετικά μικρός αριθμός μεταναστών τη μετάφερε διαμέσου της Ερυθράς θάλασσας στην Αραβία, εγκαινιάζοντας μια υπερπόντια μετανάστευση η οποία τελικά είχε ως αποτέλεσμα τον αποικισμό όλων των ηπείρων της Γης, εκτός από την Ανταρκτική. Αυτή η μικρή ομάδα παρήγαγε επίσης κάθε άλλη μη Αφρικανική απλομάδα.

Μια ανάλυση 369 πλήρων Αφρικανικών αλληλουχιών L3 τοποθετεί το μέγιστο της εξάπλωσης της απλομάδας στα ∼70 ka, ουσιαστικά αποκλείοντας μια πετυχημένη έξοδο από την Αφρική πριν 74 ka, τη χρονολογία που συνέβη η υπερ-έκρηξη του ηφαιστείου Toba στη Σουμάτρα της Ινδονησίας. Επίσης, η χρονολογία του πιο πρόσφατου κοινού προγόνου (MRCA) για την L3 γενεαλογική σειρά εκτιμήθηκε στα 70,200-58,900 χρόνια.

Ομάδες M and N

Απλομάδα M

(60,000 YBP)


Μια μεγάλη απλομάδα η οποία απλώνεται σε όλες τις ηπείρους, η μακρο-απλομάδα M, όπως και η συγγενική της N, προέρχεται από την απλομάδα L3.

Όλες οι mtDNA απλομάδες που θεωρούνται αυτόχθονες έξω από την Αφρική προέρχονται είτε από την απλομάδα Μ ή από την απλομάδα Ν. Η γεωγραφική κατανομή των απλομάδων Μ και Ν σχετίζεται με συζητήσεις γύρω από μεταναστεύσεις έξω από την Αφρική και με τον επακόλουθο εποικισμό του υπόλοιπου κόσμου. Συγκεκριμένα, θεωρείται να ερμηνεύεται ότι υπήρξε μια μεγάλη προϊστορική μετανάστευση έξω από την Αφρική, και ότι και οι δυο απλομάδες Μ και Ν αποτέλεσαν μέρος αυτής της μετανάστευσης. Ωστόσο, δεν ακόμη διευκρινιστεί αν οι μεταλλάξεις που ορίζουν τις απλομάδες Μ και Ν συνέβησαν στην Αφρική πριν από την έξοδο ή στην Ασία μετά την έξοδο. Ο καθορισμός της προέλευσης της απλομάδας Μ περιπλέκεται περαιτέρω από το γεγονός ότι αυτή η απλομάδα βρίσκεται και μέσα και έξω από την Αφρική.

Είναι γενικά αποδεκτό ότι η απλομάδα M εξελίχθηκε λίγο μετά από την εμφάνιση του μητρικού κλάδου L3. Εκτός από την απλομάδα M και τη συγγενική της N, οι πολυάριθμοι άλλοι υποκλάδοι της L3 είναι περιορισμένοι σε μεγάλο βαθμό στην Αφρική, γεγονός που υποδηλώνει ότι η L3 προέκυψε στην Αφρική. Στην Αφρική, η απλομάδα Μ, ειδικότερα ο υποκλάδος Μ1, έχει μια αρκετά περιορισμένη κατανομή, κυρίως στην Ανατολική και στη Βόρεια Αφρική. Η περιορισμένη κατανομή της απλομάδας M στην Αφρική και η γενικευμένη παρουσία της έξω από την Αφρική, δείχνουν ότι αυτή η γενεαλογία προέκυψε πολύ κοντά στο χρόνο της έξω από την Αφρική μετανάστευσης, είτε λίγο πριν ή λίγο μετά.

Η M είναι η πιο κοινή mtDNA απλομάδα στην Ασία, με μέγιστο στο Bangladesh όπου αντιπροσωπεύει τα δύο τρίτα των μητρογονικών γενεαλογιών, καθώς και στην Ινδία με συχνότητα 60%.

Λόγω της μεγάλης ηλικίας, η απλομάδα M δεν ανταποκρίνεται ικανοποιητικά στις σύγχρονες εθνολογικές ομάδες, καθώς απλώνεται στη Σιβηρία, στους Ινδιάνους της Αμερικής, στη Ανατολική και στη Νοτιοανατολική Ασία, στην Κεντρική και στη Νότια Ασία, στη Μελανησία, καθώς και στην Αίγυπτο, στην Αιθιοπία, στη Σομαλία, στην Ευρώπη, και σε διάφορους πληθυσμούς της Μέσης Ανατολής, σε μικρότερες συχνότητες.

Ανάμεσα στους απογόνους της απλομάδας M είναι οι απλομάδες C, D, E, G, Q, και Z, όπου η Z και G έχουν βρεθεί σε Βόρειους Ευρασιατικούς πληθυσμούς, οι C και D μοιράζονται ανάμεσα σε Βόρειους Ευρασιάτες και Ινδιάνικους πληθυσμούς της Αμερικής, η E έχει βρεθεί σε Νοτιανατολικούς Ασιατικούς πληθυσμούς, και η Q σε πληθυσμούς της Μελανησίας. Οι υποκλάδοι M2, M3, M4, M5, M6, M18 and M25 βρίσκονται αποκλειστικά στη νότια Ασία, ενώ ο υποκλάδος Μ2 θεωρείται η αρχαιότερη μητρογονική σειρά της Ινδικής χερσονήσου.

Απλομάδα N

(71,000 YBP)

Πρόκειται για μια μεγάλης έκτασης απλομάδα, η οποία απλώνεται σε όλες τις κατοικημένες ηπείρους, εκτός από την Αφρική. Είναι συγγενική της απλομάδας Μ, και προέρχεται, μαζί με την Μ, από την απλομάδα L3.

Η παγκόσμια κατανομή των απλομάδων N και M, δείχνει ότι πολύ πιθανόν υπήρξε ένα μεγάλο προϊστορικό μεταναστευτικό κύμα ανθρώπων από την Αφρική, και ότι οι απλομάδες N και M ήταν μέρος αυτής της διαδικασίας αποικισμού. Με την προέλευση της απλομάδας Ν συνδέεται επίσης και το ερώτημα κατά πόσο οι αρχαϊκές απλομάδες M, N, αλλά και R ήταν μέρος της ίδιας μετανάστευσης από την Αφρική, ή κατά πόσον η απλομάδα Ν έφυγε από την Αφρική μέσω της  Βόρειας διαδρομής από το Λεβάντε (περιοχή όπου σήμερα βρίσκεται ο Λίβανος), ενώ η απλομάδα M έφυγε διαμέσου του «Κέρατος της Αφρικής» (στη Βορειοανατολική Αφρική).

Αυτή η θεωρία προτάθηκε επειδή η απλομάδα Ν είναι μακράν η κυρίαρχη στη Δυτική Ευρασία, όπου η απλομάδα M απουσιάζει, ενώ επικρατεί στην Ινδία και είναι συνηθισμένη στις περιοχές ανατολικά της Ινδίας. Ωστόσο, η ύπαρξη σύνδεσης του μιτοχονδριακού DNA σε απομονωμένους πληθυσμούς της νοτιοανατολικής Ασίας και στους αυτόχθονες Αυστραλούς υποστηρίζει την άποψη ότι υπήρξε μόνο μία έξοδος από την Αφρική. Οι πληθυσμοί της Νοτιοανατολικής Ασίας και οι αυτόχθονες Αυστραλοί πράγματι φαίνεται ότι διαθέτουν βαθιά κατάλοιπα κλάδων των απλομάδων M και N. Επομένως, η κατανομή αυτών των αρχέγονων κλάδων των απλομάδων M, N, αλλά και R από την Ευρασία έως και την Ωκεανία, υποστηρίζει ένα τριπλό-ιδρυτικό σενάριο του mtDNA, και μια μοναδική έξοδο από την Αφρική. Αυτά τα ευρήματα επίσης επισημαίνουν τη σπουδαιότητα της Ινδικής χερσονήσου για την πρώιμη γενετική ιστορία των ανθρώπων.

Απλομάδα X

(30,000 YBP)


Γενικά η απλομάδα X έχει μια ευρεία παγκόσμια κατανομή χωρίς όμως κάποιον ιδιαίτερο εντοπισμό. Βρίσκεται περίπου στο 7% των Ευρωπαίων και στο 3% των Ινδιάνων της Βόρειας Αμερικής. Η απλομάδα X προέκυψε από την απλομάδα N, και χωρίστηκε πριν από περίπου 30,000 χρόνια στους κλάδους X1 και and X2. Συνολικά αποτελεί περίπου το 2% του πληθυσμού της Ευρώπης, της Μέσης Ανατολής και της Βόρειας Αφρικής. Ο κλάδος X1 περιορίζεται στη Βόρεια και Ανατολική Αφρική, και στην εγγύς Ανατολή. Ο κλάδος X2 φαίνεται να είχε μεγάλη εξάπλωση αμέσως μετά το τελευταίο παγετώδες μέγιστο, πριν από περίπου 21,000 χρόνια. Απαντάται περισσότερο στην Εγγύς Ανατολή, στον Καύκασο, και στη Μεσογειακή Ευρώπη. Ιδιαίτερες συγκεντρώσεις εμφανίζονται στη Γεωργία (8%), στα νησιά Orkney της Σκωτίας (7%) και ανάμεσα στους Ισραηλίτες Δρούζους (27%). Οι υποκλάδοι X2a και X2g βρίσκονται στους Ινδιάνους της Βόρειας Αμερικής, αλλά όχι της Νότιας Αμερικής.

Απλομάδα R

(66,000 YBP)


Η απλομάδα R είναι ιδιαίτερα εκτεταμένη και αποτελεί την πιο κοινή απλομάδα στη δυτική Ευρασία. Προέκυψε από την απλομάδα N. Ανάμεσα στους απογόνους της είναι οι απλομάδες B, U (και K), F, R0 (και HV, H, και V), και οι προγονικές απλομάδες των J και T.

Η Νότια Ασία βρίσκεται στο δρόμο των πρώτων μετακινήσεων από την Αφρική. Η ανάλυση των αυτόχθονων απλομάδων R στην Ινδία δείχνει μια κοινή πρώτη εξάπλωση των αρχαϊκών απλομάδων M, N και R κατά μήκος της νότιας διαδρομής πριν περίπου 60-70 kya.

Η απλομάδα R εμφανίζει μεγάλη διασπορά και αρχαιότητα ανάμεσα σε διάφορες εθνολογικές και γλωσσολογικές ομάδες της Νότιας Ασίας. Στην Ινδία ανάμεσα στις κάστες της Δυτικής περιοχής και στις φυλές της Νότιας περιοχής εμφανίζεται μεγαλύτερη πολυμορφία της απλομάδας, υποδηλώνοντας ενδεχομένως μια αυτόχθονη κατάσταση.

Απλομάδα HV

(30,000-25,000 YBP)

Η απλομάδα HV προκύπτει από την απλομάδα R0 (που με τη σειρά της προκύπτει από την απλομάδα R). Η HV είναι η προγονική απλομάδα των απλομάδων H και V.

Η HV είναι μια Δυτική Ευρασιατική απλομάδα που απαντάται σε όλη τη Δυτική Ασία και Νοτιοανατολική Ευρώπη, συμπεριλαμβάνοντας το Ιράν, την Ανατολία (σημερινή Τουρκία) και την περιοχή του Καυκάσου στη Νότια Ρωσία. Βρίσκεται επίσης με αρκετά μικρότερη συχνότητα σε διάφορα μέρη της Ανατολικής Αφρικής, κυρίως στον πληθυσμό των Αράβων του Σουδάν, οι οποίοι έχουν Ευρασιατική καταγωγή σε ποσοστό 22,5 %, όπου υπάρχει επίσης και μεγάλη συχνότητα της απλομάδας J του Y-DNA.

Αρκετά νωρίτερα, γύρω στα 30,000 χρόνια πριν, ορισμένα μέλη της HV μετακινήθηκαν βόρεια κατά μήκος του Καυκάσου και δυτικά διαμέσου της Ανατολίας, για να αποτελέσουν τους προγόνους των Cro-Magnons στην Ευρώπη.  Ωστόσο, οι Cro-Magnons υποτίθεται ότι είχαν φθάσει στην Ευρώπη νωρίτερα, με τις γενεαλογικές τους σειρές πιθανό να προέρχονται από τους Gravettians (απλομάδα mtDNA U5).  Αυτές οι διαδοχικές μετακινήσεις σήμαναν το τέλος της εποχής των Neandertals, το προηγούμενο ανθρώπινο είδος που κατοικούσε στην Ευρώπη και σε περιοχές της Δυτικής Ασίας περίπου 230.000 με 29.000 χρόνια πριν. Κάποιοι απόγονοι της απλομάδας HV είχαν ήδη αποκοπεί, για να αποτελέσουν την απλομάδα H η οποία προωθήθηκε προς τη Δυτική Ευρώπη.

Απλομάδα JT

(50,300 YBP)

Πιθανός τόπος προέλευσης η Νοτιοδυτική Ασία. Απαντάται σε μεγάλες συχνότητες στους αρχαίους Ετρούσκους.

Απλομάδα F

(43,400 YBP)

Επικεντρώνεται στην Ασία και εμφανίζεται κυρίως στην Ανατολική Κίνα και στην Ιαπωνία.

Απλομάδα P

(50,000 YBP)

Σήμερα, αυτή η απλομάδα βρίσκεται ανάμεσα στους Αβορίγινες της Αυστραλασίας, της Μελανησίας και των Φιλιππίνων.

Απλομάδα U

(55,000 BP)

Πρόκειται για απλομάδα ιδιαίτερα παλιά. Η προέλευσή της πιθανώς βρίσκεται στην περιοχή της Βορειοανατολικής Αφρικής και της Μέσης Ανατολής πριν από περίπου 60,000 χρόνια, αμέσως αφότου ο Homo Sapiens βρέθηκε έξω από την Αφρική. Γι’ αυτό και ο κάθε κύριος κλάδος (U1, U2, U3...) της απλομάδας μπορεί να θεωρηθεί ως απλομάδα από μόνος του. Οι κύριοι Ευρωπαϊκοί κλάδοι είναι οι U3, U4, U5 and U8/K. Ο U1 βρίσκεται κυρίως στη Μέση Ανατολή, ο U6 στη Βόρεια Αφρική, ο U7 στην Εγγύς Ανατολή μέχρι την Ινδία, ενώ ο σπάνιος κλάδος U9 στην περιοχή από την Αιθιοπία και την Αραβική χερσόνησο μέχρι το Πακιστάν.

Απλομάδα U1

Η απλομάδα U1 φαίνεται να εμφανίζεται κυρίως στη Μέση Ανατολή. Ωστόσο, με χαμηλές συχνότητες απαντάται διάσπαρτα σε όλη την Ευρώπη, ιδιαίτερα στη Μεσόγειο. Η U1 βρέθηκε στη Svanetia της Γεωργίας (Καύκασος) σε ποσοστό 4,2 %. Η U1a βρίσκεται από την Ευρώπη μέχρι την Ινδία, αλλά είναι εξαιρετικά σπάνια στη Βορειοδυτική Ευρώπη. Η U1b έχει παρόμοια διασπορά αλλά είναι σπανιότερη από την U1a.

Απλομάδα U2

Η U2 είναι πιο συνηθισμένη στη Νότια Ασία αλλά βρίσκεται με χαμηλότερη συχνότητα στην Κεντρική και Δυτική Ασία, καθώς και στην Ευρώπη ως U2e. Η συνολική συχνότητα της U2 στη Νότια Ασία οφείλεται σε μεγάλο βαθμό στην ομάδα U2i, ενώ ο κλάδος U2e, κοινός στην Ευρώπη, είναι εντελώς απών. Δεδομένου ότι αυτές οι σειρές χωρίστηκαν πριν από περίπου 50,000 χρόνια, τα συγκεκριμένα δεδομένα έχουν ερμηνευτεί ότι αντιπροσωπεύουν έναν χαμηλό ρυθμό γενετικής ροής από την πλευρά της μητέρας ανάμεσα στη Νότια Ασία και στην Ευρώπη σε όλη αυτή την περίοδο.

Αυτή η απλομάδα βρέθηκε στα απολιθώματα ενός κυνηγού-τροφοσυλλέκτη ηλικίας 30,000 ετών από το Kostenki της Νότιας Ρωσίας.

Απλομάδα U3

Η U3 βρίσκεται σε χαμηλά επίπεδα σε όλη την Ευρώπη (περίπου 1% του πληθυσμού), στην Εγγύς Ανατολή (περίπου 2,5 % του πληθυσμού), και στην Κεντρική Ασία (1% ).  Η U3, είναι παρούσα σε υψηλότερα επίπεδα στους λαούς του Καυκάσου (περίπου 6%), καθώς  και στους Ρομά πληθυσμούς της Λιθουανίας, της Πολωνίας και της Ισπανίας (36-56%).

Απλομάδα U4

Η απλομάδα U4 έχει την καταγωγή της στην Άνω Παλαιολιθική, πριν από περίπου 25,000 χρόνια. Είναι ευρέως κατανεμημένη στην Ευρώπη, και συνδέεται με την επέκταση του σύγχρονου ανθρώπου στην Ευρώπη πριν το τελευταίο παγετώδες μέγιστο. Βρέθηκε στο Svaneti της Γεωργίας, (Καύκασος) με συχνότητα 8,3 %.

Απλομάδα U5

Η ηλικία της απλομάδας U5 υπολογίζεται στα 50,000-30,000 χρόνια πριν. Περίπου το 11% του συνόλου των Ευρωπαίων και το 10% των Ευρωπαίων Αμερικανών ανήκουν σε αυτήν την απλομάδα.

Η U5 έχει βρεθεί σε ανθρώπινα απολιθώματα που χρονολογούνται από τη Μεσολιθική περίοδο στην Αγγλία, Γερμανία, Λιθουανία, Πολωνία, Πορτογαλία, Ρωσία, Σουηδία, Γαλλία και Ισπανία. Μαζί με τους κλάδους της U5a και U5b έχει τις μεγαλύτερες συγκεντρώσεις στον απώτερο βορρά, στους Σάμι, στους Φινλανδούς και στους Εσθονούς, αλλά βρίσκεται εξαπλωμένη σε χαμηλότερες συγκεντρώσεις σε όλη την Ευρώπη. Αυτή η κατανομή και η ηλικία της απλομάδας δείχνουν ότι τα άτομα που ανήκουν σε αυτήν εξαπλώθηκαν στην Ευρώπη ακολουθώντας την υποχώρηση των πάγων, πριν από ~10 kya.

Η απλομάδα U5 βρίσκεται επίσης με μικρές συχνότητες και λιγότερη ποικιλομορφία στην Εγγύς Ανατολή και σε μέρη της βόρειας Αφρικής (περιοχές με αξιοσημείωτες συγκεντρώσεις του κλάδου U6), υποδεικνύοντας ανάδρομη μετανάστευση από την Ευρώπη προς Νότο.



  •           Από mtDNA το οποίο εξήχθηκε από λείψανα σκελετών από τον ταφικό περίβολο B στις Μυκήνες, έγινε εφικτό να απομονωθούν 4 αλληλουχίες (από 22 άτομα), οι οποίες ανήκαν στις απλομάδες UK,  (τα δύο πάνω πρόσωπα της φωτογραφίας, πιθανώς αδέλφια), U5a1 ή U5a1a (πρόσωπο κάτω αριστερά), και σε μία ακόμα πλην των προηγουμένων (H, HV1, J, U, U3 ή U4), η οποία δεν έγινε εφικτό να προσδιοριστεί με μεγαλύτερη ακρίβεια (πρόσωπο κάτω δεξιά). Τα πρόσωπα βεβαίως αποτελούν σε μεγάλο βαθμό καλλιτεχνικές συλλήψεις, είναι ενδεικτικά, και αναδημοσιεύονται με κάθε επιφύλαξη εκ μέρους μου σχετικά με την πιστότητά τους. (Για περισσότερα δείτε την ιστοσελίδα http://dienekes.blogspot.gr/2008/05/mtdna-from-grave-circle-b-in-mycenae_07.html)

Απλομάδα U6

Η απλομάδα U6 είναι κοινή (σε ποσοστό περίπου 10%) στη Βόρεια Αφρική, με μέγιστο 29% στους Μοζαβίτες της Αλγερίας και στα Κανάρια νησιά (18% κατά μέσο με μέγιστη συχνότητα 50,1% στη La Gomera). Βρίσκεται επίσης στην Ιβηρική χερσόνησο, όπου έχει την υψηλότερη πολυμορφία (10 από τους 19 υποκλάδους βρέθηκαν σε αυτήν την περιοχή και όχι στην Αφρική), στην Ανατολική Αφρική και περιστασιακά σε άλλες τοποθεσίες.

Η U6 θεωρείται ότι εισήχθηκε στη Βόρεια Αφρική περίπου 30.000 χρόνια πριν, από την Εγγύς Ανατολή. Παρά τη μεγάλη ποικιλομορφία της απλομάδας στην Ιβηρική χερσόνησο, Η Maca-Meyer υποστηρίζει μια καταγωγή αυτής της απλομάδας στην Εγγύς Ανατολή, βασισμένη στην υψηλότερη πολυμορφία του υποκλάδου U6a στην περιοχή, υποθέτοντας ότι έχει προέλθει από τη Δυτική Ασία. Υπολογίζει την ηλικία της απλομάδας U6 σε 25.000- 66.000 χρόνια πριν από σήμερα. Ωστόσο, η U6 έχει τις μεγαλύτερες συχνότητες στη Βόρεια Αφρική και φαίνεται να είναι μια ειδική απλομάδα αυτής της περιοχής.

Απλομάδα U7

Πολλοί Ευρωπαϊκοί λαοί παρουσιάζουν έλλειψη της απλομάδας U7, αλλά η συχνότητά της φτάνει το 4% στην Εγγύς Ανατολή, το 5% στο Πακιστάν, έως σχεδόν το 10% στο Ιράν. Ωστόσο, βρισκόταν στη Βόρεια Ευρώπη πριν από το Μεσαίωνα, και βρέθηκε σε μια πλούσια γυναίκα, στη Νορβηγία από την εποχή των Vikings. Στην Ινδία, η συχνότητα της απλομάδας U7 φτάνει το 12% στο Gujarat, τη Δυτικότερη πολιτεία της Ινδίας, ενώ για το σύνολο της Ινδίας η συχνότητα κυμαίνεται γύρω στο 2%. Οι χρόνοι επέκτασης και οι αποκλίσεις της απλομάδας στην Ινδία, στη Μέση και Εγγύς Ανατολή είναι χαρακτηριστικά παρόμοιες. Η πιθανή πατρίδα αυτής της απλομάδας απλώνεται από το Gujarat της Ινδίας μέχρι το Ιράν, γιατί από αυτήν την περιοχή η συχνότητα μειώνεται γρήγορα τόσο προς ανατολή όσο και προς δύση. Αν η προέλευση ήταν από το Ιράν αντί για την Ινδία, τότε η εξίσου μεγάλη συχνότητα όσο και ποικιλομορφία στο Gujarat ευνοεί ένα σενάριο σύμφωνα με το οποίο η U7 εισήχθηκε στην παράλια Δυτική Ινδία είτε πολύ νωρίς ή από πολλαπλούς ιδρυτές.

Απλομάδα U8

Ο πληθυσμός των Βάσκων έχει τον κλάδο U8a της απλομάδας U8, καθιστώντας τους από τους αρχαιότερους λαούς της Ευρώπης, στην Άνω Παλαιολιθική. Η απουσία του ίδιου κλάδου στην Αφρική υποδεικνύει ότι οι πρόγονοι των Βάσκων πιθανόν προήλθαν από τη Δυτική Ασία. Ο κλάδος U8b έχει βρεθεί στην Ιταλία και στην Ιορδανία.

Απλομάδα K

Πρόκειται για τον πιο συνηθισμένο υποκλάδο της απλομάδας U8, και η ηλικία του υπολογίζεται στα 12,000 χρόνια.

Η απλομάδα Κ εμφανίζεται στη Δυτική Ευρασία, στη Βόρεια Αφρική και στη Νότια Ασία. Βρίσκεται σε αναλογία περίπου 10% στους Ευρωπαίους. Συνολικά η απλομάδα K βρίσκεται περίπου στο 6% του πληθυσμού της Ευρώπης και της Εγγύς Ανατολής. Περίπου το 16% των Δρούζων της Συρίας, του Λιβάνου, του Ισραήλ και της Ιορδανίας ανήκουν σε αυτήν την απλομάδα. Βρέθηκε επίσης σε έναν σημαντικό αριθμό Παλαιστινίων Αράβων. Φτάνει το 17% στο Κουρδιστάν.

Περίπου το 32% των ανθρώπων με καταγωγή από τους Ashkenazi Εβραίους ανήκουν στην απλομάδα Κ. Αυτό το υψηλό ποσοστό υποδεικνύει μια γενετική στενωπό (bottleneck) που θα συνέβη γύρω στις 100 γενεές πριν. Το DNA των Ashkenazi συγκεντρώνεται σε τρεις υποκλάδους που σπάνια βρίσκονται σε μη Εβραϊκούς πληθυσμούς: K1a1b1a, K1a9, and K2a2a. Έτσι είναι δυνατό να εντοπιστούν τρεις θηλυκές πρόγονοι, πιθανώς από τη γενετική δεξαμενή των Εβραίων-Λεβαντίνων, των οποίων οι απόγονοι έζησαν στην Ευρώπη.

Η μέση Ευρωπαϊκή συχνότητα της απλομάδας Κ είναι 5.6%. Εμφανίζει μέγιστες συχνότητες σε περιοχές της Γαλλίας, στη Νορβηγία και στη Βουλγαρία.

Η απλομάδα K βρέθηκε στα απομεινάρια τριών ατόμων από την προ-κεραμική Νεολιθική θέση Β στο Tell Ramad της Συρίας, με ηλικία 6,000 π.Χ. Βρέθηκε επίσης σε σκελετούς πρώιμων αγροτών της κεντρικής Ευρώπης από το 5500-5300 π.Χ. Είναι γνωστό ότι οι αγροτικές τεχνικές, μαζί με την εκτροφή φυτών και ζώων, εξαπλώθηκαν στην Ευρώπη από την Εγγύς Ανατολή. Τα στοιχεία από το αρχαίο DNA υποδεικνύουν ότι αυτή η νεολιθική κουλτούρα εξαπλώθηκε μέσω μετανάστευσης.

Η ανάλυση του mtDNA του λεγόμενου Ötzi (ο «Άνθρωπος των Πάγων»), που βρέθηκε στα σύνορα μεταξύ Αυστρίας και Ιταλίας, και χρονολογήθηκε στο 3,000 π.Χ., έδειξε ότι ο Ötzi ανήκε στον K1 υποκλάδο, ο οποίος ειδικά ονομάστηκε Κ1ö προς τιμή του Ötzi, καθώς φαίνεται ότι αποτελεί έναν νέο Ευρωπαϊκό κλάδο με πολύ μικρή κατανομή στη σύγχρονη εποχή.

Απλομάδα U9

Η απλομάδα U9 είναι σπάνια και εμφανίστηκε πρόσφατα σε μερικούς πληθυσμούς από το Πακιστάν.  Η παρουσία της στην Αιθιοπία και στην Υεμένη, μαζί με κάποιες Ινδικές Μ σειρές στους κατοίκους της Υεμένης, υποδεικνύει γονιδιακή ροή κατά μήκος των ακτών της Αραβικής Θάλασσας. Οι απλομάδες U9 και U4 μοιράζονται δύο κοινές μεταλλάξεις στη ρίζα της φυλογονίας τους. Είναι ενδιαφέρον το γεγονός ότι στο Πακιστάν η U9 εμφανίζεται συχνά μόνο μεταξύ του λεγόμενου «νεγροειδούς Makrani» πληθυσμού. Σε αυτόν το συγκεκριμένο πληθυσμό, σειρές που αναφέρονται σε Υπο-Σαχάριους Αφρικανούς συμβαίνουν με συχνότητα έως και 39%, πράγμα που υποδηλώνει ότι οι γενεαλογικές σειρές της απλομάδας U9 στο Πακιστάν μπορεί να έχουν Αφρικανική προέλευση.  Ανεξάρτητα από το ποια ακτή της Αραβικής Θάλασσας μπορεί να αποτέλεσε την καταγωγή της U9, η κατανομή της κατά μήκος της διαδρομής Αιθιοπία-Νότιας Αραβία-κοιλάδα του Ινδού ποταμού υπαινίσσεται ότι η διαφοροποίηση από την απλομάδα U4 μπορεί να συνέβη σε περιοχές μακριά από τις τωρινές περιοχές μέγιστης πολυμορφίας και συχνότητας της απλομάδας U4- Ανατολική Ευρώπη και Δυτική Σιβηρία.

Απλομάδα Ο

Η απλομάδα Ο προέρχεται από την απλομάδα Ν και βρίσκεται στην Αυστραλία και στην Ωκεανία.


==========================
Όλα τα στοιχεία συλλέχθηκαν από τις αντίστοιχες ιστοσελίδες της Wikipedia και της Eupedia