8/8/13

Απλομάδες του ανθρώπινου Y-DNA


Στην ανθρώπινη γενετική, μία απλομάδα του Υ-χρωμοσωματικού DNA ορίζεται από τις διαφορές που υπάρχουν (μονο-νουκλεοτιδικοί πολυμορφισμοί, SNPs) μεταξύ των μη ανασυνδυαζόμενων τμημάτων του Y-χρωμοσώματος στο DNA (Υ-DNA). Οι απλομάδες του Υ-DNA αντιπροσωπεύουν μείζονες κλάδους του φυλογενετικού μας δέντρου. Ο λεγόμενος Υ-χρωμοσωματικός Αδάμ είναι το όνομα που δόθηκε από τους ερευνητές στον πατρογονικό πιο πρόσφατο κοινό πρόγονο των ανθρώπων, ο οποίος βρίσκεται στη ρίζα αυτού του δέντρου. Οι εκτιμήσεις σχετικά με το πότε έζησε ο «Αδάμ» ποικίλουν στις διάφορες μελέτες.

Η μελέτη του Y-DNA θεωρείται ότι είναι κατά πολύ πιο ενδιαφέρουσα από την αντίστοιχη μελέτη του μιτοχονδριακού DNA (mtDNA), το οποίο κληρονομείται αντίθετα κατευθείαν από τη μητέρα, για δύο λόγους.

Πρώτον, το Υ χρωμόσωμα είναι μια ακολουθία από 60 εκατομμύρια «χαρακτήρες-» νουκλεοβάσεις (nucleobases), έναντι μόνο 16.569 για το mtDNA. Το Y χρωμόσωμα, ως εκ τούτου, προσφέρει μια πολύ μεγαλύτερη ανάλυση, καθώς οι μεταλλάξεις είναι πιο κοινές, και πράγματι συμβαίνουν σχεδόν σε κάθε γενιά. Σε αντίθεση, οι μεταλλάξεις του mtDNA συμβαίνουν πολύ πιο σπάνια. Εφόσον ο χρόνος της λεγόμενης μιτοχονδριακής Εύας τοποθετείται πριν από περίπου 200.000 χρόνια, οι σύγχρονοι άνθρωποι θα έχουν αποκτήσει κατά μέσο όρο 20 mtDNA μεταλλάξεις σε κάθε γενεαλογική σειρά- περίπου μία κάθε 10.000 χρόνια. Μολονότι ο αριθμός των μεταλλάξεων έχει επιταχυνθεί με την ραγδαία αύξηση του ανθρώπινου πληθυσμού στα τελευταία 10.000 χρόνια, η χρονολόγηση των γενεαλογικών σειρών που βασίζεται στο mtDNA παραμένει προσεγγιστική και πρακτικά άχρηστη για τους ιστορικούς χρόνους.

Βρίσκοντας την πλήρη αλληλουχία του Υ-χρωμοσώματος, θεωρητικά είναι δυνατό να χαρτογραφήσουμε ολόκληρη την πατρογονική γενεαλογία της ανθρωπότητας (ή οποιουδήποτε άλλου είδους), ακόμα και για χρονικά διαστήματα λίγων γενιών ή, σε ορισμένες περιπτώσεις, μέσα στα πλαίσια της ίδιας γενιάς. Πρόκειται για ένα κολοσσιαίο έργο και προς το παρόν πολυδάπανο, καθώς η πλήρης Υ-χρωμοσωματική αλληλουχία (η ανάγνωση δηλαδή κάθε νουκλεοτιδικής βάσης) παραμένει πολύ πιο δύσκολη σε σχέση με την SNP γονοτυπική ανάλυση (τον έλεγχο δηλαδή μόνο για κοινές μεταλλάξεις).

Ως δεύτερο πλεονέκτημα του Y-DNA θεωρείται το γεγονός ότι οι άνδρες έχουν παραδοσιακά λιγότερη κινητικότητα από ό,τι οι γυναίκες. Σε όλες σχεδόν τις κοινωνίες, οι άνδρες είναι αυτοί που κληρονομούν τη γη των γονιών τους, κατά συνέπεια παραμένουν στην ίδια τοποθεσία από γενιά σε γενιά. Οι γυναίκες, από την άλλη πλευρά, συχνά στέλνονταν μακριά για να παντρευτούν σε κάποιο άλλο χωριό ή πόλη, έτσι ώστε οι γενεαλογίες mtDNA κατανεμήθηκαν πιο ομοιόμορφα με την πάροδο του χρόνου.

Απλομάδα A 

(140.000 YBP)

Η απλομάδα A(xBT) βρίσκεται σε μεγάλο βαθμό περιορισμένη σε μέρη της Αφρικής, παρότι μερικές εξαιρέσεις έχουν εντοπιστεί στην Ευρώπη και στη Δυτική Ασία. Η συγκεκριμένη απλομάδα επιτυγχάνει τις υψηλότερες σύγχρονες συχνότητες στους Βουσμάνους της Νότιας Αφρικής, ακολουθώντας πολλές Νιλοτικές ομάδες της Ανατολικής Αφρικής. Ωστόσο, οι παλιότεροι υποκλάδοι της απλομάδας βρίσκονται αποκλειστικά στην Κεντρική-Βορειοδυτική Αφρική, όπου, συνεπώς, ο Υ-χρωμοσωματικός Αδάμ θα έζησε, ίσως 140.000 χρόνια πριν. Η απλομάδα έχει επίσης παρατηρηθεί σε αξιοσημείωτες συχνότητες σε ορισμένους πληθυσμούς της Αιθιοπίας, καθώς και σε ορισμένες ομάδες Πυγμαίων της Κεντρικής Αφρικής.

Απλομάδα B-M60 

(60.000-65.000 YBP) 

Αυτή η απλομάδα είναι κοινή σε πατρογονικές γενεαλογικές σειρές στην Υπο-Σαχάρια Αφρική και στην Ευρασία. Βρίσκεται επίσης στα τροπικά δάση της Δυτικής- Κεντρικής Αφρικής. Πρόκειται για τη δεύτερη αρχαιότερη απλομάδα, μετά την απλομάδα Α. Πρόκειται για την κύρια πατρογονική απλομάδα όχι μόνο των σύγχρονων Πυγμαίων, όπως οι Baka και Mbuti, αλλά επίσης των Hadzabe της Τανζανίας, οι οποίοι συχνά έχουν θεωρηθεί, σε μεγάλο βαθμό εξαιτίας κάποιων τυπολογικών χαρακτηριστικών της γλώσσας τους, ότι αποτελούν κατάλοιπο των Khoisan της Ανατολικής Αφρικής.

Ομάδες με τη μετάλλαξη M168 (CT) 

(68.500 YBP)

Ο πιο πρόσφατος κοινός αρσενικός πρόγονος (MRCA) όλων των CT ανδρών σήμερα ίσως να προηγήθηκε της «έξω από την Αφρική» μετανάστευσης των ανατομικά σύγχρονων ανθρώπων, στην οποία μετανάστευση κάποιοι από τους απογόνους του συμμετείχαν. Θεωρείται με αυτήν την έννοια ότι έζησε στην Αφρική πριν από τη θεωρούμενη μετανάστευση.

Στα πλαίσια του λεγόμενου Y- χρωμοσωματικού Αδάμ (MRCA), η απλομάδα CT-M168 έχει χαρακτηριστεί ως η γενεαλογία του «Ευρασιατικού Αδάμ» (ο αρσενικός MRCA όλων των μη-Αφρικανών).

Επειδή κανένα αρσενικό άτομο δεν έχει βρεθεί να ανήκει στην παραφυλετική ομάδα CT*, όλοι οι απόγονοι της απλομάδας CT θεωρείται ότι θα βρίσκονται σε κάποιον από τους κύριους επιμέρους κλάδους. Όλοι οι γνωστοί επιζώντες απόγονοι της CT ανήκουν σ’ έναν από τους δύο υποκλάδους CF και DE. Και οι δύο αυτοί υποκλάδοι φαίνεται να προέκυψαν λίγες χιλιάδες χρόνια μετά τον αρχικό κοινό πρόγονο της CT. Με τη σειρά τους, η DE χωρίζεται σε μια Ασιατική απλομάδα D και σε μια κυρίως Αφρικανική απλομάδα E, ενώ η CF χωρίζεται σε μια απλομάδα C, που επεκτείνεται στην Ανατολική Ασία, στην Ωκεανία, και στην Αμερική, και στην απλομάδα F, η οποία επικρατεί στους περισσότερους μη Αφρικανικούς πληθυσμούς.

Απλομάδα E -M96 

(50.000 - 55.000 YBP)


Τα περισσότερα μέλη της απλομάδας E-M96 ανήκουν σε έναν από τους υποκλάδους της, καθώς η E-M96 καθαυτή είναι σπάνια. Η απλομάδες E1a και E-M75 βρίσκονται σχεδόν αποκλειστικά στην Αφρική. Εξετάζοντας τις συχνότητες των κύριων υποκλάδων, πέντε ευρύτερες περιοχές της Αφρικής μπορούν να προσδιοριστούν: Η Ανατολική, η Κεντρική, η Βόρεια, η Νότια και η Δυτική. Η διαίρεση αυτή μπορεί να διακριθεί από την επικράτηση της απλομάδας E-V38 στην Ανατολική, Κεντρική, Νότια και Δυτική Αφρική, της E-M78 στην Ανατολική Αφρική και της E-M81 στη Βόρεια Αφρική. Η E-V38 είναι ο πιο διαδεδομένος κλάδος στην Αφρική. Έχει παρατηρηθεί με μεγάλες συχνότητες σε όλες τις περιοχές της Αφρικής εκτός από τις Βορειότερες και Ανατολικότερες περιοχές της ηπείρου. 

Ο κλάδος E-M243 (ιδιαίτερα οι υποκλάδοι M78 και M81) βρίσκεται σε υψηλές συχνότητες στη Βόρεια και Βορειοανατολική Αφρική και είναι ο μόνος κλάδος που βρίσκεται επίσης στην Ευρώπη και στην Ασία με σημαντική συχνότητα. Αυτός ο κλάδος είναι κοινός στους Αφροασιατικούς πληθυσμούς στην Εγγύς Ανατολή και στη Βόρεια Αφρική, καθώς και σε μερικούς πληθυσμούς της Νειλο-Σαχάριας ομάδας στη Βορειοανατολική Αφρική και της ομάδας του Νίγηρα-Κονγκό στο Σουδάν. Είναι πολύ λιγότερο κοινός στη Δυτική, Κεντρική και Νότιο Αφρική, αν και έχει παρατηρηθεί μεταξύ κάποιων Khoisan, και πληθυσμών της ομάδας του Νίγηρα-Κονγκό σε διάφορες περιοχές (Senegambia, Guinea-Bissau, Burkina Faso, Ghana, Gabon, Congo, Rwanda, Namibia, και Νότια Αφρική).

Απλομάδα E1b1b 



Η απλομάδα E1b1b (πρώην Ε3β) αντιπροσωπεύει την τελευταία σημαντική μετανάστευση ανθρώπων από την Αφρική στην Ευρώπη. Πιστεύεται ότι προέρχεται από το Κέρας της Αφρικής (κάποιοι υποθέτουν επίσης τη Νότια Αφρική), περίπου 26.000 χρόνια πριν, και εξαπλώθηκε στη Μέση Ανατολή κατά την Παλαιολιθική και Μεσολιθική περίοδο.

Στην Ευρωπαϊκή ήπειρο, έχει τη μεγαλύτερη συγκέντρωση στη Βορειοδυτική Ελλάδα, στην Αλβανία και στο Κόσσοβο, εξασθενώντας σταδιακά στην υπόλοιπη Ελλάδα, στα Βαλκάνια και στη Δυτική Τουρκία. Εκτός Ευρώπης βρίσκεται επίσης διασκορπισμένη στη Μέση Ανατολή, στη Βόρεια και Ανατολική Αφρική.

Δεν είναι ακόμα σαφές πότε η απλομάδα E εισήλθε στην Ευρώπη. Το παλαιότερο γνωστό προϊστορικό δείγμα αυτήν τη στιγμή ανήκει στον κλάδο E-V13 και χρονολογείται πριν από 7.000 χρόνια, στη Νεολιθική Ισπανία. Έτσι γνωρίζουμε με βεβαιότητα ότι η E1b1b ήταν παρούσα στη Νότια Ευρώπη, τουλάχιστον από την Πρώιμη Νεολιθική. Ωστόσο, θα μπορούσε η E1b1b να έχει φτάσει στη Νότια Ευρώπη κατά την Μεσολιθική ή ακόμη και κατά την Ύστερη Παλαιολιθική περίοδο. Βορειοαφρικανοί φορείς της απλομάδας θα μπορούσαν να διασχίσουν τη Μεσόγειο (πιθανώς σε περισσότερα του ενός ανεξάρτητα κύματα) οποιαδήποτε στιγμή ανάμεσα στο τελευταίο Παγετώδες Μέγιστο (περίπου 20.000 χρόνια πριν) και στην τελευταία ερήμωση της Σαχάρας, που ξεκίνησε όταν ο μουσώνας υποχώρησε νοτιότερα, πριν από 6.200 χρόνια.

Στο τελευταίο Παγετώδες Μέγιστο, το επίπεδο της θάλασσας ήταν 120 μέτρα χαμηλότερα από ό,τι σήμερα, και τα Στενά του Γιβραλτάρ θα είχαν μόλις λίγα χιλιόμετρα πλάτος, επιτρέποντας ακόμα και στην πιο πρωτόγονη σχεδία να τα διασχίσει. Είναι άραγε απλή σύμπτωση ότι τα τελευταία βέβαια ίχνη των Νεάντερταλς στην Ιβηρική χερσόνησο (και δη στο Γιβραλτάρ) χρονολογούνται πριν από 24.000 χρόνια, λίγο πριν το τελευταίο Παγετώδες Μέγιστο; Θα μπορούσε μήπως η εξαφάνισή τους να ήταν το αποτέλεσμα απορρόφησης από τον Homo Sapiens της Βόρειας Αφρικής; Οι τελευταίοι Νεάντερταλς της Ιβηρικής χερσονήσου πράγματι εμφανίζουν κάποια σημάδια υβριδισμού με τον Homo Sapiens. Ενώ ο Homo Sapiens αδιαμφισβήτητα εποίκισε την Ευρώπη από τη Μέση Ανατολή, ένας αντιδιαμετρικός εποικισμός από τη Βορειοδυτική Αφρική είναι επίσης πιθανός. Αυτό θα μπορούσε να εξηγήσει την υψηλή συχνότητα του Βορειοδυτικού Αφρικανικού κλάδου E-M81 στην Πορτογαλία και στη Βορειοδυτική Ισπανία, γεγονός το οποίο δεν φαίνεται από τη Νεολιθική αρχαιολογία ή την πιο πρόσφατη ιστορία.

Η Σαχάρα άλλαξε πολλές φορές ανάμεσα σε ένα πλούσιο πράσινο περιβάλλον και σε μια καυτή και άνυδρη έρημο, τα τελευταία 20.000 χρόνια. Ήταν άνυδρη όπως σήμερα στο τέλος της τελευταίας Παγετώδους Περιόδου, 13.000 χρόνια πριν, και στη συνέχεια η αναθέρμανση του κλίματος μετέφερε τους τροπικούς μουσώνες στη Σαχάρα για ένα χρονικό διάστημα 10.000 με 7.000 περίπου χρόνια πριν από σήμερα. Η σύγχρονη ερημοποίηση ξεκίνησε γύρω στo 4.200 π.Χ. Αυτή η σοβαρή μεταμόρφωση του περιβάλλοντός τους θα είχε προφανώς ιδιαίτερες επιπτώσεις για τους αυτόχθονες E1b1b ανθρώπους, προκαλώντας αρχικά πληθυσμιακή έκρηξη κατά τις πράσινες χιλιετίες της Νεολιθικής, και οδηγώντας έπειτα στις μεταναστεύσεις προς ηπιότερα κλίματα όταν οι βροχές εξαφανίστηκαν. Δεν θα ήταν και τόσο περίεργο αν Βορειοαφρικανοί διέσχισαν τη Μεσόγειο (ξανά;) κατά την Ύστερη Νεολιθική.

Η περιοχή που θα είχε πληγεί περισσότερο από την ερημοποίηση θα ήταν γύρω από τη σημερινή Λιβύη. Το Βόρειο Μαγκρέμπ απολαμβάνει την προστασία του βουνού που θα σταμάτησε την προέλαση της ερήμου. Η Αίγυπτος θα είχε το Νείλο και το Δέλτα του. Μια υπόθεση είναι ότι ο Νεολιθικός πληθυσμός από τη Λιβύη μετεγκαταστάθηκε στις περιοχές της σημερινής Νότιας Ιταλίας, της Ελλάδας, της ΠΓΔΜ και της Αλβανίας, φέρνοντας μαζί του και την απλομάδα E-V13, η οποία εξακολουθεί να βρίσκεται σήμερα στη Λιβύη καθώς επίσης και στην Ιβηρία, στην Αίγυπτο και στο Λεβάντε, αλλά είναι ιδιαίτερα συνηθισμένη στην περιοχή της Ελλάδας. Εναλλακτικά, αντί της κατευθείαν διάβασης της Μεσογείου από την Τυνησία προς τη Σικελία, και από εκεί στην Ιταλία και στα Νότια Βαλκάνια, η μετανάστευση θα μπορούσε να λάβει χώρα κατά μήκος των ακτών της Μεσογείου, περνώντας από την Αίγυπτο, το Λεβάντε και την Ανατολία, μέχρι τελικά την Ελλάδα. Ορισμένοι μετανάστες θα μπορούσαν να έχουν ακολουθήσει μια πορεία δυτικά προς την Ιβηρία, εξηγώντας γιατί η E-V13 βρίσκεται και στη Δυτική Ιβηρία, παράλληλα με την Ε-M81, στο Μαγκρέμπ, καθώς οι Έλληνες θεωρείται ότι ουδέποτε αποίκησαν αυτήν την περιοχή.

Απλομάδα F (G, H & IJK) 

(48.000 YBP)



Οι ομάδες που κατάγονται από την απλομάδα F ανήκουν περίπου στο 90% του παγκόσμιου πληθυσμού, αλλά σχεδόν αποκλειστικά εκτός της Υπο-Σαχάριας Αφρικής. Η μετάλλαξη που ορίζει την απλομάδα IJ αντιστοιχεί σε ένα κύμα μετανάστευσης από τη Μέση Ανατολή ή τη Νότια Ασία περίπου 45.000 χρόνια πριν, που εξαπλώθηκε και στην Ευρώπη (ο άνθρωπος Cro-Magnon). Η απλομάδα G κατάγεται από τη Μέση Ανατολή ή ίσως ακόμα πιο ανατολικά μέχρι το Πακιστάν περίπου 30.000 χρόνια πριν, και εξαπλώθηκε στην Ευρώπη με τη Νεολιθική Επανάσταση. Η απλομάδα H μάλλον εμφανίστηκε στην Ινδία περίπου 30.000-40.000 χρόνια πριν, και παραμένει διαδεδομένη εκεί, ενώ εξαπλώθηκε δυτικότερα στους ιστορικούς χρόνους με τις μεταναστεύσεις των πληθυσμών Romani. Η απλομάδα Κ εξαπλώθηκε ευρέως στην Ευρασία, στην Αυστραλία και στο Νότιο Ειρηνικό.

Απλομάδα G-M201 

(30.000-14.000 YBP)


Η απλομάδα G πιστεύεται ότι εμφανίστηκε στην περιοχή της Μέσης Ανατολής κατά την Ύστερη Παλαιολιθική, πιθανώς έως και 30.000 χρόνια πριν. Εκείνη την εποχή οι άνθρωποι θα ήταν κυνηγοί-τροφοσυλλέκτες, και στις περισσότερες περιπτώσεις θα ζούσαν σε μικρές νομαδικές ή ημι-νομαδικές φυλές. Τα μέλη αυτής της απλομάδας φαίνεται ότι συνδέονται στενά με την ανάπτυξη της πρώιμης γεωργίας στην περιοχή του Λεβάντε της Γόνιμης Ημισέλινου πριν από 11.500 χρόνια.

Μέχρι στιγμής υπάρχει διαθέσιμο αρχαϊκό Y-DNA από τέσσερις μόνο Νεολιθικές θέσεις- από τον πολιτισμό της Γραμμικής Κεραμικής (LBK) στη Γερμανία, και από τον πολιτισμό της Cardium Κεραμικής (Cardium Pottery) στην Ιταλία, στη Νοτιοδυτική Γαλλία και στην Νοτιοανατολική Ισπανία- και όλες αυτές οι τοποθεσίες απέφεραν G2a άτομα, γεγονός που αποτελεί προς το παρόν ένα ισχυρό στοιχείο ότι η γεωργία προέκυψε και εξαπλώθηκε από άτομα αυτής της απλομάδας. Μέχρι στιγμής, οι μόνοι G2a πληθυσμοί αρνητικοί στους υποκλάδους P15 και L149.1 προέρχονται από την περιοχή του Νοτίου Καυκάσου. Η μεγαλύτερη γενετική ποικιλομορφία της απλομάδας G βρίσκεται μεταξύ του Λεβάντε και του Καυκάσου, ένας ακόμα καλός δείκτης για την περιοχή καταγωγής της απλομάδας. Πιστεύεται ότι πρώιμοι Νεολιθικοί αγρότες εξαπλώθηκαν από το Λεβάντε δυτικά προς την Ανατολία και την Ευρώπη, ανατολικά προς τη Μεσοποταμία και τη Νότια Ασία, και νότια προς την Αραβική χερσόνησο και τη Βόρεια-Βορειοανατολική Αφρική. Η εξημέρωση των αιγοπροβάτων και των αγελάδων θεωρείται ότι έλαβε χώρα στην ορεινή περιοχή της ανατολικής Ανατολίας, συμπεριλαμβάνοντας τον Καύκασο και τα όρη Ζάγκρος στο Βόρειο Ιράν. Κάπου σε αυτήν την ευρύτερη περιοχή θα βρίσκονται προφανώς οι ρίζες της απλομάδας G.

Σήμερα η απλομάδα G βρίσκεται από τη Δυτική Ευρώπη και τη Βορειοδυτική Αφρική έως την Κεντρική Ασία, την Ινδία και την Ανατολική Αφρική, αν και παντού με χαμηλές συχνότητες (συνήθως 1%- 10%). Οι μόνες εξαιρέσεις είναι στην περιοχή του Καυκάσου και της Σαρδηνίας, όπου οι συχνότητες συνήθως κυμαίνονται από 15% έως 30 %.


Χρονολογικά, η αρχική υπόθεση είναι η προώθηση Νεολιθικών αγροτών και βοσκών από την Ανατολία στην Ευρώπη πριν από περίπου 9.000- 6.000 χρόνια. Σύμφωνα με αυτό το σενάριο, οι Καυκάσιοι μετανάστες θα πήραν μαζί τους αιγοπρόβατα, τα οποία θα είχαν εξημερωθεί 12.000 χρόνια πριν. Αυτό θα μπορούσε να εξηγήσει γιατί η απλομάδα G είναι πιο κοινή σε ορεινές περιοχές της Ευρώπης ή της Ασίας.

Η γεωγραφική συνέχεια της G2a στο τόξο από την Ανατολία στην Θεσσαλία, στην Ιταλική χερσόνησο, στη Σαρδηνία, στη Νότια-Κεντρική Γαλλία και στην Ιβηρία υποδεικνύει ότι η G2a μπορεί να συνδεθεί με τον πολιτισμό της Εγχάρακτης Cardium Κεραμικής (Printed-Cardium Pottery), 5000-1500 π.Χ.

Σήμερα η G2a βρίσκεται κυρίως στις ορεινές περιοχές της Ευρώπης, για παράδειγμα, στην Κανταβρία (πάνω από 10%), στη Βόρεια Ισπανία, στην Ελβετία (10%), στην Αυστρία (8%), στην Οβέρνη (Auvergne) της Κεντρικής Γαλλίας (8%), στις ορεινές περιοχές της Βοημίας (5-10%), και στην Ουαλία (4%). Αυτό μπορεί να συμβαίνει επειδή οι Καυκάσιοι αγρότες αναζήτησαν επικλινές έδαφος παρόμοιο με εκείνο της αρχικής τους πατρίδας, κατάλληλο για την εκτροφή αιγών. Αλλά είναι πολύ πιο πιθανό ότι οι G2a αγρότες κατέφυγαν στα βουνά για να αποφύγουν εισβολείς της Εποχής του Χαλκού, όπως ήταν οι Ινδο-Ευρωπαίοι.

Απλομάδα H-M69 

(45.000-25.000 YBP)


Αυτή η απλομάδα βρίσκεται σε μεγάλη συχνότητα στη Νότια Ασία, ιδιαίτερα οι κλάδοι H-M69 και H-M52. Έξω από τη Νότια Ασία ο υποκλάδος H-M82 αποτελεί μια θεμελιώδη ιδρυτική γενεαλογική σειρά των πληθυσμών Romani.

Απλομάδα F-L15 (IJK) 

(45.000-40.000 YBP) 

Απλομάδα IJ 

(40.000-35.000 ΥBP)

Οι πληθυσμοί της απλομάδας IJ αποτελούν ένα σημαντικό μέρος των σημερινών πληθυσμών της Ευρώπης, της Δυτικής Ευρασίας, της Βόρειας Αφρικής, της Αμερικής και της Αυστραλίας. 

Απλομάδα I-M170 

(30.000-25.000 ΥBP)


Η απλομάδα I είναι κατά κύριο λόγο μια Ευρωπαϊκή απλομάδα και θεωρείται ως η μοναδική ιθαγενής Ευρωπαϊκή απλομάδα. Σήμερα αντιπροσωπεύει περίπου το ένα πέμπτο του πληθυσμού της Ευρώπης. Μπορεί να βρεθεί στην πλειοψηφία των σημερινών Ευρωπαϊκών πληθυσμών με μέγιστα στη Βόρεια και στη Νοτιοανατολική Ευρώπη.

Ευρωπαϊκά καταφύγια κατά το τελευταίο Παγετώδες Μέγιστο (LGM), πριν περίπου 20.000 χρόνια. (Καφέ) Σολούτριος (Solutrean) και Πρωτο- Σολούτριος Πολιτισμός. (Μωβ) Επιγκραβεττιανός (Epigravettian) Πολιτισμός.

Η απλομάδα I είναι η παλαιότερη στην Ευρώπη, και κατά πάσα πιθανότητα η μόνη που δημιουργήθηκε εκεί (εκτός από κάποιους άλλους βαθιούς υποκλάδους άλλων απλομάδων). Πιστεύεται ότι έφθασε από τη Μέση Ανατολή ως απλομάδα IJ κάποια στιγμή πριν 45.000-30.000 χρόνια, και εξελίχθηκε στην απλομάδα Ι περίπου 25.000 χρόνια πριν. Με άλλα λόγια, οι Cro-Magnons πιθανόν να ανήκαν στην IJ και στην Ι (μαζί με αρχαιότερες απλομάδες, όπως η F και ενδεχομένως ακόμη και η C).

Ο χρόνος του πιο πρόσφατου κοινού προγόνου (TMRCA) για την απλομάδα I εκτιμήθηκε από τον Karafet κ.ά (2008) στα 22.200 χρόνια πριν, με μια απόκλιση 15.300-30.000 χρόνια πριν, τοποθετώντας έτσι την ίδρυση της απλομάδας I-M170 περίπου ταυτόχρονα με το τελευταίο Παγετώδες Μέγιστο, το οποίο διήρκεσε από 26.500 μέχρι 19.000 ή 20.000 χρόνια πριν.

Μερικοί εικάζουν ότι η αρχική διασπορά αυτού του πληθυσμού αντιστοιχεί στην διάχυση του Γκραβεττιανού πολιτισμού. Ο Rootsi κ.ά (2004) πρότεινε ότι καθένας από τους αρχέγονους πληθυσμούς που θα έφερε κάποιον υποκλάδο της απλομάδας Ι γνώρισε μια ανεξάρτητη πληθυσμιακή εξάπλωση αμέσως μετά το τελευταίο Παγετώδες Μέγιστο.

Απλομάδα I-M253 (I1) 

(15,000 π.Χ.)


Η απλομάδα Ι1 αποτελεί την αρχική πατρογονική γενεαλογία της Σκανδιναβικής Ευρώπης. Η απλομάδα δείχνει μια σαφή κατανομή, με μέγιστα γύρω στο 40% μεταξύ των πληθυσμών της Δυτικής Φινλανδίας, με περισσότερο από 50% στην επαρχία Satakunta, και περίπου 38% στη Σουηδία στο σύνολό της, με 52% στην επαρχία Västra Götaland της Κεντρικής Σουηδίας.

Ο κλάδος I1 εκτιμάται ότι χωρίστηκε περίπου 20.000 χρόνια πριν, και εξελίχθηκε σε απομόνωση στη Σκανδιναβία κατά την Ύστερη Παλαιολιθική και τη Μεσολιθική περίοδο. Η Ι1 χαρακτηρίζεται από τουλάχιστον 15 μοναδικές μεταλλάξεις, που δείχνει ότι αυτή η γενεαλογία υπέστη μια σημαντική πληθυσμιακή στενωπό. Όλοι οι άνδρες που ανήκουν σε αυτήν την απλομάδα προέρχονται από έναν πρόγονο ο οποίος έζησε πριν από 10.000- 7.000 χρόνια.

Κατά τη διάρκεια της Μεσολιθικής περιόδου, οι προ-Ι1 και Ι1 άνθρωποι αποτέλεσαν μέρος των διαδοχικών πολιτισμών Ertebølle (5.300-3.950 π.Χ.), Funnelbeaker (4.000-2.700 π.Χ.  και του πολιτισμού της Τρυπητής Κεραμικής (Pitted Ware Culture) (3.200-2.300 π.Χ. . Οι δύο τελευταίοι πολιτισμοί μερικές φορές θεωρούνται ως Νεολιθικοί πολιτισμοί λόγω της εισαγωγής της γεωργίας την ίδια περίοδο. Ωστόσο, Νεολιθικοί αγρότες από τη Γερμανία διείσδυσαν στη Σκανδιναβία σχετικά αργά και σε μικρούς αριθμούς, και ο τρόπος ζωής παρέμεινε ουσιαστικά αυτός των κυνηγών- τροφοσυλλεκτών. Αυτός είναι πιθανώς ο λόγος για τον οποίο η Σκανδιναβία διατήρησε μία βαθειά Παλαιολιθική καταγωγή.

Η μεγάλη πολιτιστική και γενετική αναταραχή θεωρείται ότι ήλθε με τους Ινδο-Ευρωπαίους από την Ανατολική Ευρώπη, οι οποίοι εισήγαγαν τη Σκανδιναβία στην Εποχή του Χαλκού με μια ιδιαίτερα σύντομη Νεολιθική μετάβαση. Οι πρώτοι Ινδο-Ευρωπαίοι που έφτασαν στη Σκανδιναβία ήταν οι άνθρωποι του πολιτισμού της Σχοινωτής Κεραμικής (Corded Ware), (3.200-1.800 π.Χ.  από τις περιοχές της σημερινής Ρωσίας, της Λευκορωσίας και της Πολωνίας, οι οποίοι πιστεύεται ότι ανήκαν κυρίως στην απλομάδα R1a. Αυτοί οι άνθρωποι έφεραν παρόμοιες μητρογονικές γενεαλογικές σειρές με τους Σκανδιναβούς Ι1 κατοίκους- κατά κύριο λόγο τις mtDNA απλομάδες U4 και U.

Η δεύτερη σημαντική μετανάστευση Ινδοευρωπαίων στη Σκανδιναβία ήταν εκείνη της απλομάδας R1b, ο κλάδος ο οποίος πιστεύεται ότι εισήγαγε τις Πρωτο-Γερμανικές γλώσσες, ως ένα παρακλάδι των Πρωτο-Κελτο-Γερμανικών γλωσσών από την Κεντρική Ευρώπη. Η R1b πιθανόν εισήλθε στη Σκανδιναβία από τη Γερμανία ως μια επέκταση προς βορρά κατά την ύστερη περίοδο του πολιτισμού του Unetice (2.300-1.600 π.Χ.). Σύμφωνα με την υπόθεση του Γερμανικού υποστρώματος, η οποία προτάθηκε πρώτα από τον Sigmund Feist το 1932, τα Πρωτο-Γερμανικά ήταν μια υβριδική γλώσσα στην οποία αναμείχθηκαν τα Ινδοευρωπαϊκά (R1b, και σε ένα μικρότερο βαθμό R1a) και τα προ-Ινδοευρωπαϊκά (I1). Αυτός ο υβριδισμός θα έλαβε χώρα κατά την Εποχή του Χαλκού, και θα οδήγησε στη γέννηση του πρώτου πραγματικού Γερμανικού πολιτισμού, τη Νορδική Εποχή του Χαλκού (1.700-500 π.Χ.).

 Απλομάδα I-M438 (I2) 

(>15 kya)


Η απλομάδα θεωρείται ότι αντιπροσωπεύει τους πατρογονικούς απογόνους της Παλαιολιθικής Δυτικής, Κεντρικής και Νοτιοανατολικής Ευρώπης, από τη Βόρεια Ισπανία μέχρι τα Καρπάθια, και από τα Βρετανικά νησιά μέχρι τα Βαλκάνια. Η απλομάδα Ι2 επιβιώνει μαζί με τις απλομάδες Ι1, η οποία καταλαμβάνει τη Βόρεια Ευρώπη (τις Σκανδιναβικές χώρες και τις ακτές της Βαλτικής Θάλασσας), την απλομάδα N1c1, που απλώνεται από την Ανατολική Φινλανδία και τις χώρες της Βαλτικής μέχρι τη Σιβηρία, την R1a που βρίσκεται στο υπόλοιπο της Βορειοανατολικής Ευρώπης, και την E1b1b που πιθανόν αποτελούσε την πλειονότητα του πληθυσμού της Μεσογειακής Ευρώπης. Η απλομάδα I2 πιθανώς προήλθε από την Κεντρική Ευρώπη, τη Νοτιοανατολική Ευρώπη, ή ακόμη και τη Δυτική Ασία πριν από 17.000 χρόνια, και αναπτύχθηκε σε έξι κύριους υποκλάδους.

Τα σύγχρονα εδάφη των κλάδων I2a1a και Ι2a1b (Iλλυρία, Ιταλία, Σαρδηνία και Μεσογειακές ακτές της Γαλλίας και της Ισπανίας) ταυτίζονται με την έκταση του Νεολιθικού πολιτισμού της Κεραμικής Cardium (5.000-1.500 π.Χ.), η οποία πιστεύεται ότι ξεκίνησε με την άφιξη E-V13 και G2a αγροτών και βοσκών από τη Θεσσαλία. Δεν είναι σαφές προς το παρόν αν I2a1 άνθρωποι ζούσαν ήδη σε αυτήν περιοχή από τη Μεσολιθική Εποχή, ή αν μετανάστευσαν μαζί με τις ομάδες G2a, E1b1b, J1 και T. Αν ισχύει το τελευταίο σενάριο, η I2a1 θα μπορούσε να έχει αποκτηθεί στα Νότια Βαλκάνια κατά τη διάρκεια της προς τη δύση μετανάστευσης Νεολιθικών αγροτών στην Ιταλία, στη Γαλλία και στην Ιβηρία. Ο I2a1b υποκλάδος ήταν επίσης εγγενής στα Νότια Βαλκάνια και θεωρείται ότι εξαπλώθηκε διαμέσου των Βαλκανίων και των Καρπαθίων κατά τη διάρκεια της Νεολιθικής περιόδου. Οι υποκλάδοι Ι2* και I2a* πιθανότατα καταλάμβαναν το μεγαλύτερο μέρος της ηπειρωτικής Ευρώπης κατά τη διάρκεια της Μεσολιθικής περιόδου, αλλά οι συγκεκριμένοι υποκλάδοι I2a1a και Ι2a1b φαίνεται να εξαπλώθηκαν χάρη στη διάδοση της γεωργίας.

Απλομάδα J-P209 

(31.700 ± 12.800 YBP)


Η απλομάδα J-P209 έχει τη μεγαλύτερη συγκέντρωση στο νοτιοδυτικό τμήμα της Αραβικής Χερσονήσου. Έξω από αυτήν την περιοχή, η απλομάδα βρίσκεται και στη Βόρεια Αφρική. Έχει επίσης μια μέτρια συχνότητα στη Νότια Ευρώπη (Κεντρική και Νότια Ιταλία, Μάλτα, Ελλάδα και Αλβανία), στην Κεντρική και στη Νότια Ασία, κυρίως με τη μορφή του υποκλάδου J-M172. Βρέθηκε επίσης στη Βορειοανατολική Αφρική, ειδικά με τη μορφή του υποκλάδου J-M267. Ο υποκλάδος J-M410 βρίσκεται κυρίως στην Ελλάδα, στην Ανατολία, και στη Νότια Ιταλία. Στη Βόρεια Ινδία 28,7% των Σιιτών Μουσουλμάνων, μεταξύ των οποίων είναι και οι Sayyid, ανήκουν στην απλομάδα J2. Η ιστορία της απλομάδας από την Εποχή του Σιδήρου και έπειτα συνδέεται με τις μετακινήσεις των Σημιτικών λαών.

Απλομάδα J-M267 (J1) 

(34.000-4.000 ΥBP)


Η απλομάδα αυτή βρίσκεται σήμερα σε σημαντικές συχνότητες στη Μέση Ανατολή, καθώς και σε περιοχές του Καυκάσου, του Σουδάν και του Κέρατος της Αφρικής. Βρίσκεται επίσης σε υψηλές συχνότητες σε τμήματα της Βόρειας Αφρικής και ανάμεσα σε ομάδες Εβραίων. Βρίσκεται επίσης σποραδικά αλλά σε αξιοσημείωτες συγκεντρώσεις σε περιοχές της Ευρώπης και της Κεντρικής Ασίας. Η απλομάδα J1 θα πρέπει να συνδέεται με την εξάπλωση της ποιμενικής ζωής στη Μέση Ανατολή και στην Ευρώπη.

Οι συχνότητες της απλομάδας J1 στην Ευρώπη και στη Δυτική Ασία τείνουν να διαφέρουν σημαντικά από τη μία τοπική κοινότητα στην άλλη. Τα υψηλότερα τοπικά ποσοστά βρίσκονται σε περιοχές της Μεσογειακής Ευρώπης αλλά κατά κανόνα δεν υπερβαίνουν το 5% του πληθυσμού, ενώ σε περιοχές της Ιταλίας, της Γαλλίας και της Ισπανίας η J1 είναι εντελώς απούσα. Ακόμη και στη Βόρεια Ευρώπη, όπου σε κλίμακα εθνών η συχνότητα είναι κάτω από 0,5%, μεμονωμένοι θύλακες της J1 έχουν παρατηρηθεί στη Σκωτία, στην Αγγλία, στο Βέλγιο, στη Γερμανία και στην Πολωνία. Μεγαλύτερα δείγματα είναι απαραίτητα για να αποκτήσουμε μία σαφέστερη εικόνα της κατανομής της J1 στην Ευρώπη.

Χαρακτηριστικά, ακόμη και στον Καύκασο και στην Ανατολία, την περιοχή όπου η συγκεκριμένη απλομάδα πιστεύεται ότι προήλθε, υπάρχουν μεγάλες αποκλίσεις μεταξύ των διάφορων περιοχών. Για παράδειγμα, οι Kubachi και Dargins από το Νταγκεστάν στη Βορειοανατολική περιοχή του Καυκάσου έχουν πάνω από 80% J1 σειρές, ενώ στους Ingush, 200 χιλιόμετρα βορειότερα, η συχνότητα μόλις φθάνει το 3%. Στη Ανατολική Ανατολία γύρω από τη λίμνη Βαν η συχνότητα φθάνει το 30%, ενώ στη Νοτιοδυτική Ανατολία φθάνει μόλις το 2%. Ακόμη και στο Κουρδιστάν οι συχνότητες διαφέρουν σε μεγάλο βαθμό. Προφανώς, για αυτό θα ευθύνεται το μικρό μέγεθος του δείγματος από κάθε περιοχή.

Στις Αραβικές χώρες, η J1 κλιμακώνεται ανάμεσα, στους Marsh του Νότιου Ιράκ (81%), στους Σουδανέζους Άραβες (73%), στην Υεμένη (72%), στους Βεδουίνους (63%), στο Κατάρ (58%), στη Σαουδική Αραβία (40%), στο Ομάν (38%) και στους Παλαιστίνιους Άραβες (38%). Υψηλά ποσοστά επίσης υπάρχουν στα Ηνωμένα Αραβικά Εμιράτα (35%), στην παράκτια Αλγερία (35%), στην Ιορδανία (31%), στη (30%), στην Τυνησία (30%), στην Αίγυπτο (21%) και στο Λίβανο (20%). Οι περισσότερες από τις Αραβικές πατρογονικές γενεαλογικές σειρές J1 ανήκουν στον υποκλάδο J1c3. 

Απλομάδα J-M172 (J2) 

(20.000-15.000 ΥBP)


Όπως ο υποκλάδος J1 μπορεί να χαρακτηριστεί ως «Αραβικός,» έτσι και ο υποκλάδος J2 μπορεί να χαρακτηριστεί ως Μεσογειακός-Αιγαίος, ή Έλληνο-Ανατόλιος, έχοντας επίσης δεσμούς με τη Μεσοποταμία και τον Καύκασο, και συνδέεται με τους αυθόχθονες πληθυσμούς της Ανατολίας και του Αιγαίου. Μεταφέρθηκε από μετανάστες της Εποχής του Χαλκού στην Ευρώπη, και ουσιαστικά προέρχεται από τον Cro-Magnon πληθυσμό (IJ-M429) στην ευρύτερη περιοχή μεταξύ της Ανατολικής Τουρκίας και της Περσίας, πριν από περίπου 35,000 χρόνια.

Η υψηλότερη συχνότητα J2 βρίσκεται μεταξύ των Ingush του Βόρειου Καυκάσου (88%) και των Τσετσένων (56%). Και οι δύο ανήκουν στην εθνοτική ομάδα Nakh, που κατοικούσε στην περιοχή τουλάχιστον πριν από 3.000 χρόνια. Η γλώσσα τους συνδέεται μακρινά με τις Ντατζεστικές (Dagestanian) γλώσσες, αλλά όχι με κάποια άλλη γλωσσική ομάδα. Ωστόσο, οι Ντατζεστάνι (Dargins, Lezgins, Άβαρες) ανήκουν κατά κύριο λόγο στην απλομάδα J1 (84% μεταξύ των Dargins) και σχεδόν έχουν έλλειψη της J2. Άλλες υψηλές συχνότητες της απλομάδας J2 βρίσκονται σε πολλούς άλλους Καυκάσιους πληθυσμούς, συμπεριλαμβανομένων των Αζέριων (30%), των Γεωργιανών (27%), των Kumyks (25%), και των Αρμενίων (22%). Παρ’ όλα αυτά, είναι πολύ απίθανο η απλομάδα J2 να κατάγεται από την περιοχή του Καυκάσου, εξαιτίας της μικρής γενετικής ποικιλότητας στην περιοχή. Οι περισσότεροι Καυκάσιοι ανήκουν στο ίδιο υποκλάδο J2a4b (M67). Οι υψηλές τοπικές συχνότητες που παρατηρούνται θα είναι μάλλον αποτέλεσμα φαινομένων ίδρυσης (founder effect), για παράδειγμα, η επικράτηση γενεαλογικών σειρών μέσω μιας μακράς παράδοσης πολυγαμίας, μια πρακτική που οι Ρώσοι προσπάθησαν να καταστείλουν με την κατάκτηση του Καυκάσου τον 19ο αιώνα.

Έξω από την περιοχή του Καυκάσου, οι υψηλότερες συχνότητες J2 παρατηρούνται στην Κύπρο (37%), στην Κρήτη (34%), στο Βόρειο Ιράκ (28%), στη Σικελία (26,5%), στο Λίβανο (26%), στην Τουρκία (24%, με μέγιστο 30% στην περιοχή του Μαρμαρά και στην Κεντρική Ανατολία), στη Νότια Ιταλία (23,5%), στη Βουλγαρία (20%), στην Αλβανία (19,5%), και στην ηπειρωτική Ελλάδα (19%, εκτός από τη Βόρεια Ελλάδα), καθώς και μεταξύ των Εβραίων (19 έως 25%).

Ένα τέταρτο του Βλάχων (απομονωμένες κοινότητες Romani στα Βαλκάνια), ανήκουν στην J2, γεγονός που υποδεικνύει ότι ίσως να έχουν κατά μεγαλύτερο ποσοστό Ρωμαϊκή (Ιταλική) καταγωγή, από ό,τι άλλες εθνοτικές ομάδες στα Βαλκάνια.

Η ισχυρή παρουσία του υποκλάδου J2a στην Ιταλία οφείλεται στη μετανάστευση Ετρούσκων από την Εγγύς Ανατολή στην Κεντρική και Βόρεια Ιταλία, καθώς και στον Ελληνικό αποικισμό της Κάτω Ιταλίας.

Οι Φοίνικες, οι Εβραίοι, οι Έλληνες και οι Ρωμαίοι, όλοι συνέβαλαν στην παρουσία του υποκλάδου J2a στην Ιβηρία. Η ιδιαίτερα υψηλή συχνότητα της J2a και άλλων απλομάδων της Εγγύς Ανατολής (J1, E1b1b, T) στο Νότο της Ιβηρικής χερσονήσου, δείχνει ότι οι Φοίνικες και οι Καρχηδόνιοι διαδραμάτισαν εκεί έναν πιο αποφασιστικό ρόλο απ’ ό,τι άλλοι λαοί. Αυτό έχει νόημα, δεδομένου ότι ήταν οι πρώτοι που έφθασαν στην περιοχή, ίδρυσαν το μεγαλύτερο αριθμό πόλεων (συμπεριλαμβανομένης του Gadir/Cadiz, της παλαιότερης πόλης της Ιβηρίας), και η κατανομή της J2a ταιριάζει καλά με την κατανομή των οικισμών στη Νότιας Ανδαλουσίας.

Οι Ρωμαίοι σίγουρα βοήθησαν στην εξάπλωση της απλομάδας J2, εντός των συνόρων τους, κρίνοντας από την κατανομή της J2 στην Ευρώπη (συχνότητα πάνω από 5% ), η οποία ταιριάζει χαρακτηριστικά με τα όρια της Ρωμαϊκής Αυτοκρατορίας.

Οι μεγαλύτερες συγκεντρώσεις της J2a βρίσκονται στην Κρήτη (32% του πληθυσμού). Ο υποκλάδος J2a4d (M319) φαίνεται ότι είναι αυτόχθονος στην Κρήτη.

Απλομάδα K (M9) και υποκλάδοι 

(47.000 ΥBP)

Η απλομάδα L βρίσκεται κυρίως στη Νότια Ασία, η M είναι η πλέον διαδεδομένη στη Μελανησία. Η απλομάδα NO εμφανίστηκε πριν από 35.000-40.000 χρόνια στην Ασία. Η Ν πιθανώς προήλθε από τη Νοτιοανατολική Ασία και εξαπλώθηκε βόρεια στη Σιβηρία, και δυτικά στα Ουράλια, όπου είναι η πιο κοινή ομάδα στους πληθυσμούς της περιοχής. Η απλομάδα O έχει τη μεγαλύτερη συχνότητα στην Ανατολική και Νοτιοανατολική Ασία, με χαμηλότερες συχνότητες στο Νότιο Ειρηνικό, στην Κεντρική και Νότια Ασία. Η P παρήγαγε τις ομάδες Q και R, και βρίσκεται σπάνια στο αδιαφοροποίητο στάδιο. Πιθανόν να προήλθε από την Κεντρική Ασία ή την περιοχή Αλτάι. Η Q επίσης προήλθε από την Κεντρική Ασία, μεταναστεύοντας Ανατολικά στη Βόρεια Αμερική.

Απλομάδα R

(34.300-19.900) YBP


Η απλομάδα R ορίζεται από τη μετάλλαξη M207. Το μεγαλύτερο μέρος αυτής της απλομάδας αντιπροσωπεύεται από τους κλάδους R1a και R1b. Η R πιθανώς προέρχεται από την Κεντρική Ασία. Η R1a πιθανώς προέρχεται από τις Ευρασιατικές Στέπες (πάνω από τη Μαύρη Θάλασσα, τον Καύκασο και την Κασπία), και σχετίζεται με τον πολιτισμό των Σκυθών και την επέκταση των Πρωτο-Ινδο-Ευρωπαίων. Η R1b προήλθε πιθανότατα από την Κεντρική Ασία (ή εναλλακτικά από την περιοχή του Καυκάσου, χαμηλότερα από την ομάδα R1a) και αποτελεί την κυρίαρχη απλομάδα της Δυτικής Ευρώπης, μέσω του υποκλάδου R1b1a2 (M269).


Απλομάδα R-M420 (R1a) 

 (18.500 ΥBP)


Η R1a πιστεύεται ότι αποτελεί την κυρίαρχη απλομάδα των πληθυσμών που μιλούν τις βόρειες και ανατολικές Ινδο-Ευρωπαϊκές γλώσσες, οι οποίες εξελίχθηκαν στα Ινδο-Ιρανικά, στα Θρακικά, στις γλώσσες της Βαλτικής και στα Σλαβικά. Η Πρωτο-Ινδοευρωπαίοι θεωρείται ότι προέρχονται από τον πολιτισμό Yamna (3.300-2.500 π.Χ). Η επέκτασή τους συνδέεται με την υιοθέτηση χάλκινων όπλων, την εξημέρωση του αλόγου στις Ευρασιατικές στέπες και την εφεύρεση του άρματος. Ο πολιτισμός της Νότιας Στέπας πιστεύεται ότι έφερε κυρίως R1b1b σειρές, ενώ στη Βόρεια Στέπα θα επικρατούσε ο R1a* κλάδος. Η πρώτη επέκταση των ανθρώπων της Στέπας συνδέεται με τον πολιτισμό της Σχοινωτής Κεραμικής (Corded Ware) (3.200-1.800 π.Χ). Η μετανάστευση R1b ανθρώπων στην Κεντρική και Δυτική Ευρώπη άφησε ένα κενό για τους R1a λαούς, οι οποίοι θα προχώρησαν στο νότιο τμήμα της στέπας κατά την περίοδο του Πολιτισμού της Κατακόμβης (Catacomb Culture) (2.800-2.200 π.Χ). Η προέλευση αυτού του πολιτισμού από τις στέπες είναι προφανής λόγω της εισαγωγής σχοινωτής κεραμικής και στιλβωμένων πολεμικών πελέκων, τα δύο πιο κοινά χαρακτηριστικά του πολιτισμού της Σχοινωτής Κεραμικής. Εδώ βρίσκεται επίσης κατά πάσα πιθανότητα ο τόπος εμφάνισης των λεγόμενων satem γλωσσών (σε αντιδιαστολή με τις centum γλώσσες) της ΙΕ οικογένειας, καθώς ο Βαλτο-Σλαβικός και ο Ινδο-Ιρανικός κλάδος ανήκουν στο ίδιο satem ισόγλωσσο, και φαίνονται να έχουν από κοινού προέλθει από τον Πολιτισμό της Κατακόμβης.

Η πρώτη επέκταση της R1a πραγματοποιήθηκε με την προς δυσμάς προώθηση του Πολιτισμού της Σχοινωτής Κεραμικής (ή, όπως αλλιώς λέγεται, του Πολεμικού Πέλεκυ) (3.200-1.800 π.Χ) από την Yamna πατρίδα. Αυτό ήταν το πρώτο κύμα των R1a ανθρώπων στην Ευρώπη, το οποίο είναι υπεύθυνο για την παρουσία αυτής της απλομάδας στη Σκανδιναβία, στη Γερμανία, και για ένα ποσοστό της στην Τσεχία, στη Σλοβακία, στην Ουγγαρία και στην Πολωνία. Η υψηλή συχνότητα της R1a στις Βαλτο-Σλαβικές χώρες σήμερα δεν οφείλεται μόνο στον Πολιτισμό της Σχοινωτής Κεραμικής, αλλά και σε μια σειρά μετέπειτα μεταναστεύσεων από τη Ρωσία, η τελευταία από τις οποίες έλαβε χώρα από τον 5ο π.Χ. ως τον 1ο αι. μ.Χ.

Λίγα πράγματα είναι γνωστά σχετικά με τη θεωρούμενη άφιξη των Πρωτο-Ελλήνων από τις στέπες. Ο Μυκηναϊκός Πολιτισμός ξεκίνησε περίπου το 1650 π.Χ. και πιστεύεται ότι είναι ένας σαφώς εισηγμένος πολιτισμός στέπας (τουλάχιστον σύμφωνα με την ισχύουσα άποψη). Η στενή σχέση μεταξύ της Μυκηναϊκής και των Πρωτο-Ινδο-Ιρανικών γλωσσών υποδηλώνει ότι διαχωρίστηκαν σχετικά αργά, κάποια στιγμή μεταξύ 2.500 και 2.000 χρόνια πριν. Από τη σκοπιά της αρχαιολογίας, τα Μυκηναϊκά άρματα, οι αιχμές των δοράτων, τα σπαθιά, και άλλα χάλκινα αντικείμενα παρουσιάζουν εντυπωσιακές ομοιότητες με τον Πολιτισμό Seima-Turbino (1.900-1.600 π.Χ.)  των βορείων Ρωσικών δασωδών στεπών, γνωστός για τη μεγάλη κινητικότητα των νομαδικών πολεμιστών του (τοποθεσίες αυτού του πολιτισμού βρέθηκαν μέχρι και τη Μογγολία). Επομένως, είναι πιθανό ότι οι Μυκηναίοι κατέβηκαν από τις Ρωσσικές στέπες στην Ελλάδα ανάμεσα στο 1900 και στο 1650 π.Χ.  όπου και αναμείχθηκαν με τους ντόπιους για να δημιουργήσουν έναν νέο, μοναδικό Ελληνικό πολιτισμό.

Ανάλυση αρχαίου DNA επιβεβαίωσε την παρουσία της απλομάδας R1a1a σε δείγματα από τη Σχοινωτή Κεραμική στη Γερμανία (2600 π.Χ.), από Τοχαρικές μούμιες (2000 π.Χ.) στη Νοτιοδυτική Κίνα, από ταφές Kurgan (c. 1600 π.Χ.) του πολιτισμού του Andronovo στη Νότια Ρωσία και στη Σιβηρία, καθώς επίσης και από πολλές τοποθεσίες της Εποχής του Χαλκού από τη Ρωσία, τη Σιβηρία, τη Μογγολία και την Κεντρική Ασία.

Σήμερα, υψηλές συχνότητες της R1a βρίσκονται στην Ευρωπαϊκή Ρωσία (45 έως 65%), στην Πολωνία (55%), στη Λευκορωσία (49%), στην Ουκρανία (43%), στη Σλοβακία (42%), στη Λετονία (40%), στη Λιθουανία (38%), στην Τσεχία (34%), στην Ουγγαρία (32%), στην Κροατία (29%), στη Νορβηγία (27%), στην Αυστρία (26%), στη Βορειοανατολική Γερμανία (23%), και στη Σουηδία (19%).

Απλομάδα R1b 

(18.500 ΥBP)

Η απλομάδα R1b είναι η κυρίαρχη πατρική γενεαλογία της Δυτικής Ευρώπης. Βρίσκεται επίσης με χαμηλότερες συχνότητες στην Ανατολική Ευρώπη, στη Δυτική, Κεντρική και Νότια Ασία, στη Σιβηρία και σε μέρη της Βόρειας Αφρικής, αλλά και της Υπο-Σαχάριας Αφρικής (για παράδειγμα στο Τσάντ και στο Καμερούν). Λόγω των Ευρωπαϊκών μετακινήσεων βρίσκεται επίσης με υψηλές συχνότητες στην Αμερική και στην Αυστραλία. Ενώ η Δυτική Ευρώπη κυριαρχείται από τον R1b1a2 (R-M269) υποκλάδο, στο Chad της Αφρικής κυριαρχεί ο υποκλάδος R1b1c (R-V88). Πρόκειται για δυο επιτυχημένες διακλαδώσεις ενός μεγαλύτερου οικογενειακού δέντρου.

Ανατόλια ή Καυκάσια προέλευση;

Οι απαρχές της R1b δεν είναι απολύτως σαφείς. Κάποιες από τις παλαιότερες μορφές της απλομάδας βρίσκονται στην Εγγύς Ανατολή και γύρω από την περιοχή του Καυκάσου. Η απλομάδα R μπορεί να έφτασε στη Νότια-Κεντρική Ασία από κάπου μεταξύ της Κασπίας και τον ορέων του Ινδοκαυκάσου (Hindu Kush). Ένας κλάδος της απλομάδας R1 μπορεί να εξελίχθηκε στους υποκλάδους R1b* και R1b1* στο βόρειο τμήμα της Μέσης Ανατολής την περίοδο του Τελευταίου Παγετώδους Μέγιστου (περίπου 20.000 χρόνια πριν). Αυτός ο κλάδος ίσως μετακινήθηκε αργότερα στη Βόρεια Ανατολία και διαμέσου του Καυκάσου κατά την πρώιμη Νεολιθική, όπου έγινε R1b1b. Ο κλάδος που έμεινε στην Εγγύς Ανατολή εξελίχθηκε στον R1b1a (M18), που τώρα βρίσκεται με χαμηλές συχνότητες στο Λίβανο και μεταξύ των Δρούζων. Οι αρχαίοι Φοίνικες (οι οποίοι βρίσκονταν στην περιοχή του σημερινού Λιβάνου) εξάπλωσαν τον κλάδο R1b1a στις αποικίες τους, κυρίως στη Σαρδηνία και στο Μαγκρέμπ.

Οι υποκλάδοι R1b1b1 και R1b1b2 είναι στενά συνδεδεμένοι με την εξάπλωση των Ινδοευρωπαϊκών γλωσσών, όπως βεβαιώνεται από την παρουσία τους σε όλες τις περιοχές του κόσμου όπου Ινδοευρωπαϊκές γλώσσες μιλήθηκαν στους αρχαίους χρόνους, από την ακτή του Ατλαντικού μέχρι την Ινδική Χερσόνησο, συμπεριλαμβάνοντας σχεδόν όλη την Ευρώπη (εκτός από τη Φινλανδία και τη Βοσνία-Ερζεγοβίνη), την Ανατολία, την Αρμενία, την Ευρωπαϊκή Ρωσία, τη Νότια Σιβηρία, πολλές επιμέρους περιοχές στην Κεντρική Ασία (Xinjiang, Τουρκμενιστάν, Τατζικιστάν και Αφγανιστάν), καθώς επίσης και στο Ιράν, στο Πακιστάν, στην Ινδία και στο Νεπάλ. Η ιστορία των απλομάδων R1b και R1a είναι κοινή. Ενώ η R1b1 έχει βρεθεί σε περιοχές όπως το Λεβάντε και το Καμερούν, η R1b1b κατά πάσα πιθανότητα κατάγεται από τη Βορειοανατολική Ανατολία.

Ο Βόρειος Καύκασος και η στέπα του Πόντου: Ο Ινδο-Ευρωπαϊκός κρίκος

Σύγχρονοι γλωσσολόγοι έχουν τοποθετήσει την Πρωτο-Ινδο-Ευρωπαϊκή πατρίδα στην στέπα της περιοχής του Πόντου και της Κασπίας, μια ξεχωριστή γεωγραφική και αρχαιολογική περιοχή που εκτείνεται από τις εκβολές του Δούναβη μέχρι τα Ουράλια όρη στα ανατολικά, και το Βόρειο Καύκασο στα νότια. Οι πολιτισμοί της Νεολιθικής και της πρώιμης Εποχής του Χαλκού που εξελίχθηκαν σε αυτήν την εποχή έχουν ταυτιστεί με τον πολιτισμό των Κουργκάν (7.000-2.200 π.Χ.) από τη Marija Gimbutas, λόγω της διαχρονικής πρακτικής ταφής των νεκρών σε τύμβους (kurgan). Τα άλογα εξημερώθηκαν περίπου το 4.000 π.Χ στην στέπα, ίσως κάπου γύρω από τον Ντον ποταμό ή τον Κάτω Βόλγα, και σύντομα έγιναν ένα χαρακτηριστικό στοιχείο του πολιτισμού της στέπας.

Κατά τη διάρκεια της Εποχής του Χαλκού στη συγκεκριμένη περιοχή, γνωστή ως περίοδος Yamna (3.300-2.500 π.Χ), οι εκτροφείς προβάτων και βοδιών υιοθέτησαν άμαξες για να μεταφέρουν τα απαραίτητα, γεγονός που τους επέτρεψε να προχωρήσουν στα βάθη της στέπας, και να αποκτήσουν έτσι έναν νομαδικό τρόπο ζωής, που θεωρείται ότι οδήγησε τελικά στις μεγάλες Ινδοευρωπαϊκές μεταναστεύσεις.

Η Ποντιακή στέπα κατοικούταν από ανθρώπους και των δύο, R1a και R1b, απλομάδων, με υψηλότερες συχνότητες R1b προς νότο, βόρεια του Καυκάσου, και R1a στις δασώδεις στέπες του βορά. Η R1b σχεδόν σίγουρα πέρασε από τη Βόρεια Ανατολία στην Ποντική στέπα. Δεν είναι γνωστό αν αυτό συνέβη πριν, κατά τη διάρκεια ή μετά τη Νεολιθική Περίοδο. Μια τακτική ροή R1b διαμέσου του Καυκάσου στις στέπες δεν μπορεί να αποκλειστεί επίσης. Λόγω του γεγονότος ότι η γενετική ποικιλότητα της R1b είναι μεγαλύτερη γύρω από την περιοχή του Καυκάσου, είναι δύσκολο να αρνηθούμε ότι η R1b εμφανίστηκε και εξελίχθηκε εκεί πριν από την εισαγωγή της στον κόσμο της στέπας. Σημαίνει αυτό άραγε ότι οι Ινδοευρωπαϊκές γλώσσες προήλθαν από τις στέπες με τους R1a ανθρώπους, και ότι R1b μετανάστες αναμείχθηκαν στον εκεί εγκατεστημένο πληθυσμό; Ή μήπως η Πρωτο-Ινδο-Ευρωπαϊκή γλώσσα εμφανίστηκε στη βόρεια Ανατολία ή στον Καύκασο από την R1b ομάδα, και στη συνέχεια εξαπλώθηκε στις στέπες των R1a ανθρώπων; Ή αλλιώς, τελικά, οι Πρωτο- Ινδοευρωπαίοι εμφανίστηκαν στη στέπα ως ένας υβριδικός πληθυσμός ατόμων R1a από τις στέπες και R1b από την περιοχή του Καυκάσου και της Ανατολίας;

Το ζήτημα αυτό δεν έχει προφανή απάντηση, αλλά με βάση την αρχαιότητα του Ανατόλιου κλάδου (Χιττίτες, Παλαϊκοί, Λυδοί, Λύκιοι, Κάρες, κοκ) μια βόρεια Ανατόλια προέλευση των Πρωτο-Ινδο-Ευρωπαίων είναι πιθανή. Επιπλέον, υπάρχουν στοιχεία λεκτικών δανείων από γλώσσες του Καυκάσου στις Ινδοευρωπαϊκές γλώσσες. Αυτό είναι πολύ πιο πιθανό να συνέβη αν τα Πρωτο-Ινδο-Ευρωπαϊκά (ΠΙΕ) αναπτύχθηκαν κοντά στον Καύκασο παρά στις μακρινές στέπες. Η ομάδα R1b θα ήταν κατά συνέπεια ο παράγοντας εξάπλωσης των ΠΙΕ στις στέπες, και από εκεί στην Ευρώπη, στην Κεντρική και στη Νότια Ασία.

Ο πολιτισμός Maykop, o R1b σύνδεσμος με τη στέπα;

Ο πολιτισμός Maykop (3.700-2.500 π.Χ), του βόρειου Καυκάσου, αποτέλεσε μια προς νότο επέκταση του Yamna ορίζοντα. Αν και γενικά δεν θεωρείται μέρος του πολιτισμού της Ποντικής-Κασπιανής στέπας λόγω της γεωγραφίας, ο Βόρειος Καύκασος είχε στενούς δεσμούς με τη στέπα, όπως πιστοποιείται από πολλά κεραμικά, χρυσά και χάλκινα όπλα, καθώς και κοσμήματα αυτού του πολιτισμού, τα οποία βρέθηκαν βορειότερα στους πολιτισμούς Mikhaylovka, Sredny Stog και Kemi Oba. Η σχέση μεταξύ του Ποντιακού Βορρά και του Βόρειου Καυκάσου είναι παλαιότερη από τη Maykop περίοδο. Ο προκάτοχος του πολιτισμού Maykop, ο πολιτισμός Svobodnoe (4.400-3.700 π.Χ), είχε ήδη δεσμούς με τον Suvorovo-Novodanilovka και τον πρώιμο Sredny Stog πολιτισμό, και ακόμα και ο παλαιότερος πολιτισμός Nalchik (5000-4500 π.Χ.) του Βόρειου Καυκάσου εμφανίζει παρόμοια χαρακτηριστικά με τον πολιτισμό Khvalynsk του Βόλγα. Αυτή είναι ίσως η περίοδος όταν η ομάδα R1b ξεκίνησε να αλληλεπιδρά και να αναμειγνύεται με τον R1a πληθυσμό των στεπών.

Τόσο ο Yamna όσο και ο Maykop πολιτισμός χρησιμοποιούσαν kurgan τάφους, με τους νεκρούς σε ύπτια θέση, με ανασηκωμένα γόνατα και προσανατολισμένους σε έναν βορειο-ανατολικό/ νοτιο-δυτικό άξονα. Το δάπεδο των ταφών ήταν εμποτισμένο με κόκκινη ώχρα, και μαζί με τους ανθρώπους ήταν ενταφιασμένα σφάγια. Οι δύο πολιτισμοί επίσης γνώριζαν την ιππασία, είχαν βοοειδή και πρόβατα, χρησιμοποιούσαν άμαξες, χάλκινους πολεμικούς πέλεκεις, και χαρακτηριστικές λαβές στα στιλέτα. Στην πραγματικότητα, τα παλαιότερα κάρα και χάλκινα αντικείμενα βρίσκονται πρώτα στο Βόρειο Καύκασο, και έπειτα εξαπλώθηκαν από εκεί στις στέπες.

Ο Maykop ήταν ένας προηγμένος πολιτισμός του Χαλκού, στην πραγματικότητα ένας από τους πρώτους που ανέπτυξε τη μεταλλουργία, και ως εκ τούτου όπλα από μέταλλο. Το αρχαιότερο σπαθί του κόσμου βρέθηκε σε έναν τάφο kurgan του ύστερου πολιτισμού Maycop. Το ύφος του θυμίζει τα μακριά Κέλτικα σπαθιά, αν και λιγότερο περίτεχνο. Οστά και αναπαραστάσεις αλόγων ήδη εμφανίζονται σε πρώιμους Maykop τάφους, προτείνοντας ότι ο πολιτισμός Maykop μπορεί να είχε ιδρυθεί από ανθρώπους της στέπας ή από κάποιους που είχαν στενούς δεσμούς με αυτούς. Ωστόσο, η παρουσία σε ορισμένες τοποθεσίες πολιτιστικών στοιχείων ριζικά διαφορετικών από εκείνα του πολιτισμού της στέπας μπορεί να σημαίνει ότι ο Maykop ήταν ένας υβριδικός πληθυσμός. Χωρίς εξέταση DNA είναι αδύνατο να πούμε αν αυτός ο πληθυσμός αποτελούταν από μια Ανατόλια R1b ομάδα και μια G2a Καυκάσια ομάδα, ή αν R1a άνθρωποι είχαν επίσης εγκατασταθεί εκεί. Οι δύο-τρεις αυτές εθνότητες θα μπορούσαν ακόμη να κατοικούν ανεξάρτητα η μία κοντά στην άλλη. Τυπικές Καυκάσιες σειρές Υ-DNA όπως η G2a δεν ακολουθούν την εικόνα των Ινδοευρωπαϊκών μεταναστεύσεων, οπότε οι επιγαμίες θα πρέπει να ήταν περιορισμένες, ή ως επί το πλείστον μεταξύ Ινδοευρωπαϊκών ανδρών και Καυκάσιων γυναικών.

Οι άνθρωποι του πολιτισμού Maykop πιστώνονται για την εισαγωγή πρωτόγονων τροχοφόρων οχημάτων από τη Μεσοποταμία στις στέπες. Αυτό θα άλλαζε ριζικά τον τρόπο ζωής στις στέπες, και αργότερα θα οδηγούσε στην κατασκευή ιππήλατων πολεμικών αρμάτων, γύρω στο 2.000 π.Χ. Τα άρματα και το ιππικό έπαιξαν καθοριστικό ρόλο στις μετέπειτα μετακινήσεις Ινδοευρωπαίων, επιτρέποντάς τους να κινούνται γρήγορα και να αντιμετωπίζουν αποτελεσματικά όποιον τους στεκόταν εμπόδιο. Σε συνδυασμό με τα προηγμένα χάλκινα όπλα και τη θαλάσσια κουλτούρα τους, ο δυτικός κλάδος (R1b) των Ινδοευρωπαίων από τις ακτές της Μαύρης Θάλασσας αποτελούν τους πιο πιθανούς υποψήφιους για τους λεγόμενους Λαούς της Θάλασσας, οι οποίοι πραγματοποίησαν εφόδους στις ανατολικές ακτές της Μεσογείου κατά την διάρκεια της δεύτερης χιλιετίας π.Χ.

Η εμφάνιση των ΙΕ Χιττίτων στην Κεντρική Ανατολία συνέβη μερικούς αιώνες μετά την εξαφάνιση του Maykop πολιτισμού. Μια αντίστροφη μετανάστευση από το Βόρειο Καύκασο προς την Βόρεια Ανατολία είναι πολύ πιθανή σε αυτήν την περίοδο. Το σίγουρο είναι ότι οι Χιττίτες χρησιμοποιούσαν άρματα, τα οποία είχαν εφευρεθεί στις στέπες της περιοχής του Βόλγα και των Ουραλίων. Επειδή η R1a βρίσκεται σε μικρές συχνότητες στην Αρμενία και στη Βόρεια Ανατολία, δεν είναι παράλογο να υποθέσουμε ότι ένας υβριδικός πληθυσμός R1a-R1b από εκείνες τις στέπες μετανάστευσε σε αυτές τις περιοχές κάποια στιγμή μεταξύ 2.000 και 1.650 π.Χ. Τους πολιτισμούς Maykop και Yamna διαδέχθηκε ο πολιτισμός Srubna (1600-1200 π.Χ.), πιθανώς αντιπροσωπεύοντας μια επέκταση R1a1a ανθρώπων από τις Βόρειες και Ανατολικές στέπες προς τις ακτές της Μαύρης Θάλασσας.

Ο Ευρωπαϊκός κλάδος

Τα χάλκινα όπλα και τα άλογα των Ινδοευρωπαίων θα τους έδωσαν ένα ιδιαίτερο προβάδισμα απέναντι στους αυτόχθονες κατοίκους της Ευρώπης, δηλαδή στην εγγενή απλομάδα Ι (απόγονοι του Cro-Magnon), και στους πρώιμους Νεολιθικούς αγρότες και ποιμένες (G2a, J, E1b1b και T). Αυτό επέτρεψε στις R1a και R1b να αντικαταστήσουν τις περισσότερες αντρικές ιθαγενείς γενεαλογίες, παρότι γυναικείες σειρές φαίνεται να επηρεάστηκαν λιγότερο (αυτό ισχύει κυρίως για τη Βόρεια Ευρώπη και την Ισπανία, καθώς το υπόλοιπο τμήμα της Νότιας Ευρώπης φαίνεται να μην επηρεάστηκε τόσο).

Η σύγκριση με την Ινδο-Ιρανική εισβολή της Νότιας Ασίας δείχνει ότι το 40% των αρσενικών σειρών της βόρειας Ινδίας είναι R1a, αλλά λιγότερο από το 10% των θηλυκών σειρών θα μπορούσαν να είναι Ινδοευρωπαϊκής προέλευσης. Η επίδραση των Ινδοευρωπαίων ήταν πολύ πιο έντονη στην Ευρώπη διότι η Ευρωπαϊκή κοινωνία 4.000 χρόνια πριν ήταν λιγότερο ανεπτυγμένη από άποψη γεωργίας, τεχνολογίας (δεν υπήρχαν χάλκινα όπλα) και πυκνότητας του πληθυσμού, από ότι ο πολιτισμός της κοιλάδας του Ινδού. Αυτό ισχύει ιδιαίτερα για τους αυτόχθονες πληθυσμούς της Δυτικής Ευρώπης, όπου η γεωργία έφτασε πολύ αργότερα από ό,τι στα Βαλκάνια ή στην κεντρική Ευρώπη. Στην Ελλάδα, στα Βαλκάνια και στην περιοχή των Καρπαθίων υπήρχαν οι πιο προηγμένες ευρωπαϊκές κοινωνίες εκείνη την εποχή, οι οποίες ήταν και αυτές που επηρεάστηκαν λιγότερο από άποψη αντικατάστασης απλομάδων. Οι αυτόχθονες Ευρωπαϊκές απλομάδες (Ι1, Ι2) επέζησαν επίσης καλύτερα σε περιοχές απρόσιτες και λιγότερο φιλόξενες, όπως η Σκανδιναβία, η Βρετάνη, η Σαρδηνία ή οι Διναρικές Άλπεις.

Η κατάκτηση της «Παλιάς» και Βόρειας Ευρώπης

Οι πρώτες επιδρομές από τη στέπα στα Βαλκάνια συνέβησαν 4.200-3.900 χρόνια πριν, όταν άνθρωποι σε άλογα διέσχισαν το Δνείστερο και το Δούναβη και προφανώς κατέστρεψαν τις πόλεις Gumelnita, Βάρνα και Karanovo VI στην Ανατολική Ρουμανία και στη Βουλγαρία. Μια κλιματική αλλαγή η οποία είχε ως αποτέλεσμα ψυχρότερους χειμώνες αυτήν την περίοδο, ώθησε πιθανώς βοσκούς από τις στέπες να αναζητήσουν ηπιότερες τοποθεσίες βοσκής, ενώ οι χαμένες σοδιές θα οδήγησαν σε λιμούς και σε εσωτερικές αναταραχές εντός των Δουνάβιων και Βαλκανικών κοινοτήτων. Οι επακόλουθοι πολιτισμοί Cernavoda (4.000-3.200 π.Χ.), Cotofeni (3.500-2.500 π.Χ.) και Ezero (3.300-2.700 π.Χ.), στη σύγχρονη Ρουμανία, φαίνεται ότι είχαν ένα μικτό πληθυσμό από μετανάστες της στέπας και ανθρώπους από τους παλιούς tell οικισμούς. Αυτοί οι μετανάστες από τις στέπες ήταν πιθανότατα ένα κράμα από R1a και R1b σειρές. Πολλοί Παραδουνάβιοι αγρότες επίσης θα είχαν μεταναστεύσει στις πόλεις του Cucuteni-Tripolye στα Ανατολικά Καρπάθια, προκαλώντας μια έκρηξη πληθυσμού και μια βορειοανατολική επέκτασή τους μέχρι την κοιλάδα του Δνείπερου, φέρνοντας μαζί τους τις απλομάδες G2a, E1b1b, J και T στην Κεντρική Ουκρανία. Αυτή η πρώιμη Ινδοευρωπαϊκή επέλαση δυτικά ήταν αρκετά περιορισμένη, λόγω της απουσίας χάλκινων όπλων και οργανωμένου στρατού εκείνη την εποχή, και συνέβη κυρίως εξαιτίας κλιματολογικών καταστροφών. Οι πολιτισμοί των Καρπαθίων, του Δούναβη και των Βαλκανίων ήταν αρκετά πολυπληθείς και τεχνολογικά προηγμένοι, ώστε να αποτρέψουν μια μαζική μετανάστευση.

Οι R1a άνθρωποι από τις δασικές στέπες διείσδυσαν με επιτυχία στην καρδιά της Ευρώπης αντιμετωπίζοντας λίγα εμπόδια, λόγω της απουσίας αναπτυγμένων αγροτικών κοινωνιών στην περιοχή της Πολωνίας και των Βαλτικών χωρών. Ο πολιτισμός της Σχοινωτής Κεραμικής (3.200-1800 π.Χ) ήταν μια φυσική δυτική επέκταση του πολιτισμού Yamna, φθάνοντας μέχρι τη Δυτική Γερμανία και ως τη Βόρεια Σουηδία και τη Νορβηγία. Ανάλυση DNA από τον πολιτισμό της Σχοινωτής Κεραμικής στη θέση Eulau επιβεβαιώνει την παρουσία της R1a (αλλά όχι της R1b) απλομάδας στην κεντρική Γερμανία περίπου το 2.600 π.Χ. Οι άνθρωποι αυτού του πολιτισμού θα μπορούσαν κάλλιστα να είχαν μεταναστεύσει από τη δασική στέπα ή από τα βόρεια όρια του Yamna ορίζοντα, όπου οι R1a ήταν πιο διαδεδομένη από τη R1b.

Η επέκταση της R1b στην «Παλαιά Ευρώπη» (ο Νεολιθικός, πριν τους Ινδοευρωπαίους, ορίζοντας της Νοτιοανατολικής Ευρώπης) ήταν πιο αργή, αλλά αναπόφευκτη. Το 2.800 π.Χ., όταν η R1a θα είχε φθάσει στη Σκανδιναβία, οι R1b πολιτισμοί του Χαλκού είχαν μετά βίας μετακομίσει στη στέπα της Παννονίας (οροπέδιο των Καρπαθίων). Ίδρυσαν εκτεταμένους οικισμούς στη Μεγάλη Ουγγρική Πεδιάδα, σε ένα περιβάλλον παρόμοιο με εκείνο της πατρογονικής Ποντιακής Στέπας. Γύρω στο 2.500 π.Χ., ήταν πλέον έτοιμοι για το επόμενο κύμα επέκτασης στη Γερμανία και στη Δυτική Ευρώπη. Εκείνη την περίοδο οι R1b μετανάστες θα είχαν σε μεγάλο βαθμό αναμειχθεί με τους αυτόχθονες Μεσολιθικούς και Νεολιθικούς πληθυσμούς της λεκάνης του Δούναβη, καθώς και με πληθυσμούς R1a που βρίσκονταν ήδη 1.700 χρόνια εκεί.

Η αυστηρά πατριαρχική Ινδοευρωπαϊκή ελίτ παρέμεινε σχεδόν αποκλειστικά R1b, αλλά απορρόφησε ένα υψηλό ποσοστό μη Ινδοευρωπαϊκών μητρογονικών σειρών. Λόγω αυτού του υβριδισμού, οι νέοι Ινδοευρωπαίοι θα έχασαν το μεγαλύτερο μέρος των πρωτο-Ευρωπωειδών ή Μονγκολοειδών χαρακτηριστικών. Ο ανοικτόχρωμος τόνος στα μαλλιά, στα μάτια και στο χρώμα του δέρματος, με το πού αναμείχθηκε με τους σκουρότερους κατοίκους της Παλαιάς Ευρώπης, θα έγινε περισσότερο σαν αυτόν που επικρατεί σήμερα στους κατοίκους της Νότιας Ευρώπης. Οι R1a άνθρωποι της Σχοινωτής Κεραμικής θα συνάντησαν λιγότερο πυκνές κοινωνίες στη Βόρεια Ευρώπη, κυρίως απογόνους του ανοικτότερου Μεσολιθικού πληθυσμού Ι1 και Ι2, και ως εκ τούτου θα διατήρησαν σε αρκετό βαθμό την αρχική απόχρωση του δέρματός τους (αν και τα φυσιογνωμικά χαρακτηριστικά έχουν εξελιχθεί σημαντικά στην Σκανδιναβία, όπου οι I1 ήταν έντονα δολιχοκεφαλικοί με μακριά πρόσωπα, σε αντίθεση με τους βραχυκεφαλικούς και με πλατιά πρόσωπα ανθρώπους των στεπών).

Η κατάκτηση της Δυτικής Ευρώπης

Η R1b κατάκτηση της Ευρώπης έγινε σε δύο φάσεις. Για σχεδόν δύο χιλιετίες, ξεκινώντας από το 4200 π.Χ., άνθρωποι της στέπας είχαν περιορίσει τις κατακτήσεις τους στους πλούσιους Χαλκολιθικούς πολιτισμούς των Καρπαθίων και των Βαλκανίων. Αυτές οι κοινωνίες κατείχαν τις μεγαλύτερες πόλεις του τότε κόσμου, ειδικά τους tell οικισμούς του πολιτισμού Cucuteni-Tripolye. Τίποτα δεν παρακινούσε τους R1b κατακτητές να προχωρήσουν περισσότερο στη Δυτική Ευρώπη σε μια τόσο πρώιμη φάση, γιατί οι περισσότερες εκτάσεις βόρεια και δυτικά των Άλπεων ήταν ακόμα αραιοκατοικημένες δασικές εκτάσεις. Η Νεολιθική δεν έφτασε στη Σκανδιναβία και στα Βρετανικά Νησιά πριν το 4.000 π.Χ. Ακόμη και η Βόρεια Γαλλία και το μεγαλύτερο μέρος της περιοχής των Άλπεων είχε γεωργία και κτηνοτροφία για λιγότερο από 1.000 χρόνια. Η Βορειοδυτική Ευρώπη παρέμενε μια πρωτόγονη κοινωνία κυνηγών-τροφοσυλλεκτών που ασκούσε μόνο περιορισμένη γεωργία αιώνες μετά την κατάκτηση των Βαλκανίων. Γιατί οι R1b «κονκισταδόρες» να αφήσουν την άνεση των πλούσιων και πολυπληθών Δουνάβιων πολιτισμών για να βρεθούν αντιμέτωποι με τις σκληρές συνθήκες πέρα από αυτόν; Οι άνθρωποι της Εποχής του Χαλκού ήθελαν μέταλλα, κασσίτερο, χαλκό και χρυσό, που υπήρχαν σε αφθονία στα Βαλκάνια, αλλά που κανείς ακόμα δεν είχε ανακαλύψει στη Δυτική Ευρώπη.

Ο κλάδος R1b-L51 πιστεύεται ότι έφθασε στην Κεντρική και Δυτική Ευρώπη γύρω στο 2.500 π.Χ., περίπου δύο χιλιετίες μετά τη Νεολιθική σε αυτές τις περιοχές. Αγροτικές πόλεις τότε άρχισαν να αναπτύσσονται. Χρυσός και χαλκός είχαν αρχίσει να εξορύσσονται. Οι προοπτικές για μια κατάκτηση ήταν τότε πολύ πιο ελκυστικές.

Τα αρχαιολογικά και γενετικά στοιχεία (κατανομή των R1b υποκλάδων) υποδεικνύουν πολλά διαδοχικά κύματα προς το Δούναβη μεταξύ 2.800-2.300 π.Χ. (αρχή του πολιτισμού Unetice). Είναι ενδιαφέρον να σημειωθεί ότι αυτή η περίοδος συμπίπτει με το τέλος των πολιτισμών Maykop (2.500 π.Χ.) και Kemi Oba (2.200 π.Χ.) στις βόρειες ακτές της Μαύρης Θάλασσας, και την αντικατάστασή τους από πολιτισμούς που ήρθαν από τις βόρειες στέπες. Μπορεί, συνεπώς, να υποτεθεί ότι ο (κυρίως) R1b πληθυσμός από το βόρειο μισό της Μαύρης Θάλασσας μετανάστευσε δυτικά εξαιτίας της πίεσης άλλων Ινδοευρωπαϊκών λαών (R1a) από το βορρά, όπως ο νεοεμφανιζόμενος Πρωτο-Ινδο-Ιρανικός κλάδος συνδέεται με τους πολιτισμούς Poltavka και Abashevo εκείνης της περιόδου.

Ο L21 κλάδος

Αυτοί οι Πρωτο-Ιταλο-Κελτο-Γερμανικοί R1b λαοί είχαν εγκατασταθεί γύρω από τις Άλπεις το 2.300 π.Χ. και ίδρυσαν τον πολιτισμό Unetice. Κρίνοντας από την εξάπλωση της κατεργασίας του χαλκού στη Δυτική Ευρώπη, αυτοί οι πρώτοι ΙΕ έφτασαν στην Ιβηρία κατά το 2.250 π.Χ., στη Βρετανία το 2.100 π.Χ. και στην Ιρλανδία γύρω στο 2.000 π.Χ.. Αυτό το πρώτο κύμα R1b θεωρείται ότι έφερε τις R1b-L21 σειρές σε σημαντικούς αριθμούς (ίσως λόγω του φαινομένου του ιδρυτή), καθώς αυτές βρίσκονται παντού στη Δυτική, Βόρεια και Κεντρική Ευρώπη. Η πρώιμη αποκοπή των Κελτών από τον Πρωτο-Κελτικό κλάδο που βρισκόταν γύρω από τις Άλπεις θα μπορούσε να εξηγήσει γιατί η Q-Κελτική γλώσσα (Gaelic και Ισπανο-Κελτικά) είναι τόσο διαφορετική από την P-Κελτική (La Tène, Gaulish, Brythonic), που φαίνεται να έχει επεκταθεί από τους μεταγενέστερους Urnfield και Hallstat πολιτισμούς.

Ο Γκρεκο-Ανατόλιος κλάδος

Οι Χιττίτες (Hittites) (2000-1200 π.Χ.) ήταν οι πρώτοι ΙΕ που αψήφησαν (και νίκησαν) τις μεγάλες αυτοκρατορίες των Αιγυπτίων και της Μεσοποταμίας. Η άρχουσα τάξη των Χιττιτών αποτελούσε κατά πάσα πιθανότητα ένα κομμάτι του ύστερου Maykop πολιτισμού ο οποίος κατέκτησε το βασίλειο Hatti (στη Κεντρική-Βόρεια Ανατολία). Οι βόρειοι Ανατόλιοι θα μπορούσαν επίσης να είναι οι πρώτοι ΙΕ (και όχι οι κάτοικοι των στεπών) οι οποίοι διέδωσαν τον πολιτισμό και τη γλώσσα τους στον πολιτισμό Maykop και στους ανθρώπους των Ποντιακών στεπών. Έτσι ή αλλιώς, ΙΕ ομιλητές από τη Βόρεια Ανατολία της Εποχής του Χαλκού θα ανήκαν ασφαλώς κατά μεγάλο μέρος στην απλομάδα R1b1b (και τους υποκλάδους της). Οι Χαττίτες (Hattians) μπορεί να είχαν κάποιο παλιότερο R1b από τη Μέση Ανατολή αναμεμιγμένο με άλλες απλομάδες κοινές στην Ανατολία μέχρι τις μέρες μας (E-M78, G2a και Ι2).

Η Τροία θα μπορούσε κάλλιστα να είναι μια ΙΕ αποικία που ήλεγχε τους εμπορικούς δρόμους μεταξύ της Μαύρης Θάλασσας και του Αιγαίου. Οι Τρώες μιλούσαν Λουβικά (Luwian), τα οποία συνδέονται με τη γλώσσα των Χιττιτών, (όπως επίσης και με τις γλώσσες της αρχαίας Λυδίας, Καρίας, Λυκίας, κοκ) και ως εκ τούτου ήταν Ινδοευρωπαϊκά, με αποδεδειγμένους πολιτιστικούς δεσμούς με τον πολιτισμό της Ποντικής στέπας. Η πρώτη πόλη της Τροίας χρονολογείται στα 3.000 π.Χ., στη μέση της Maykop περιόδου. Κρίνοντας από την παλαιότητα της Τροίας, η πιο πιθανή από τις ΙΕ πατρικές απλομάδες θα ήταν η R1b1b, και όχι η R1a1a.

Η Ελληνική R1b απλομάδα βρίσκεται σε πολλές ποικιλίες: R1b1 από την Εγγύς Ανατολή, R1b1b από την Ανατολία, και η Ευρωπαϊκή R1b1b2, συμπεριλαμβανομένης της Πρώτο-Κελτικής S116/P312 και της Hallstatt Κελτικής S28/U152. Η παρουσία της R1b1b2 στην Ελλάδα θα μπορούσε να αποδοθεί στην εισβολή των Δωριέων, που πιστεύεται ότι συνέβη στο 12ο αιώνα π.Χ. Οι Δωριείς μπορεί να έχουν σχέση με τους Τρώες και τους Χιττίτες, ανήκοντας στον παλαιότερο ΙΕ γλωσσικό κλάδο, ή με τους Πρωτο-Κέλτες της Κεντρικής Ευρώπης και της κοιλάδας του Δούναβη. Έτσι ή αλλιώς, οι Υ-DNA γενεαλογικές τους σειρές θα είναι κατά κύριο λόγο R1b1b ή R1b1b2. Οι Δωριείς θα μπορούσαν να είναι οι απόγονοι των πρώτων (R1b) νομάδων της στέπας οι οποίοι εγκαταστάθηκαν στα Ανατολικά Βαλκάνια (πολιτισμοί Cernavoda και Ezero), χωρίς να συνεχίσουν τη μετανάστευσή τους διαμέσου του Δούναβη στην Κεντρική και Δυτική Ευρώπη.

Οι Ελληνικές και Ανατόλιες σειρές R1b-S28 μπορούν να αποδοθούν στις Κελτικές επιδρομές του 3ου αιώνα π.Χ., αλλά πιο πιθανόν στη Ρωμαϊκή περίοδο. Παλαιότεροι κλάδοι της R1b, όπως οι R1b1 ή R1b1a αποτελούν μια μικρή μειοψηφία και θα μπορούσαν να έχουν έρθει μαζί με τις E1b1b, J2, από τη Μέση Ανατολή. Η Μυκηναίοι θα μπορούσαν να έχουν φέρει κάποιο R1b1b2 στην Ελλάδα, αλλά οι ρίζες τους μπορούν να εντοπιστούν πίσω στον πολιτισμό Seima-Turbino της βόρειας δασικής στέπας, γεγονός που τους καθιστά μια κυρίως R1a1a φυλή.


========================== 
Όλα τα στοιχεία συλλέχθηκαν από τις αντίστοιχες ιστοσελίδες της Wikipedia και της Eupedia