[Αποσπάσματα από το 'The Genetical Evolution of Social Behaviour' του W.D.Hamilton]
1. Εισαγωγή
Με πολύ λίγες εξαιρέσεις, τα μόνα μέρη της θεωρίας της φυσικής επιλογής που έχουν υποστηριχθεί από μαθηματικά πρότυπα δεν αναγνωρίζουν καμία δυνατότητα εξέλιξης χαρακτήρων που είναι κατά μέσον όρο εις βάρος των ατόμων που τους κατέχουν. Αν η φυσική επιλογή ακολουθούσε τα κλασσικά πρότυπα αποκλειστικά, τα είδη δεν θα παρουσίαζαν καμία συμπεριφορά πιο κοινωνική από το ζευγάρωμα και τη γονική φροντίδα.
Οι θυσίες που περιλαμβάνονται στη γονική φροντίδα είναι μια δυνατότητα που συμπεριλαμβάνεται σε οποιοδήποτε πρότυπο στο οποίο ο καθορισμός της ικανότητας βασίζεται, όπως θα έπρεπε, στον αριθμό των ενήλικων απογόνων. Σε ορισμένες περιστάσεις ένα άτομο μπορεί να αφήσει περισσότερους ενήλικους απογόνους καταναλώνοντας προσοχή και υλικά στον ήδη γεννημένο απόγονό του από το να τα κρατήσει για την επιβίωση και την περαιτέρω γονιμότητα του ίδιου. Ένα γονίδιο που αναγκάζει τον κάτοχό του να δώσει γονική φροντίδα θα αφήσει στη συνέχεια περισσότερα γονίδια αντίγραφα στην επόμενη γενιά από ένα αλληλόμορφο γονίδιο που έχει την αντίθετη τάση. Το επιλεκτικό πλεονέκτημα μπορεί να ιδωθεί ότι βρίσκεται σε πλεονεκτήματα που παρέχονται αδιάφορα σε ένα σύνολο συγγενών καθένας από τους οποίους έχει μισή πιθανότητα να φέρει το συγκεκριμένο γονίδιο.
Από αυτήν την άποψη φαίνεται επίσης, εντούτοις, ότι δεν υπάρχει τίποτα ιδιαίτερο στη σχέση γονέα- απογόνου εκτός από το στενό βαθμό συγγένειας και μια ορισμένη θεμελιώδη ασυμμετρία. Η συγγένεια αμφιθαλών είναι εξίσου στενή. Αν ένα άτομο φέρει ένα ορισμένο γονίδιο η πιθανότητα ότι ένας τυχαίος συγγενής θα φέρει ένα αντίγραφο είναι πάλι μισή. Παρομοίως, η σχέση ετεροθαλών είναι ισοδύναμη με εκείνη του παππού και εγγονιού με την πιθανότητα γονιδίων αντιγράφων, ή γονιδίων «πανομοιότυπων εκ καταβολής» όπως συνήθως λέγονται, στο ένα τέταρτο και ούτω καθεξής.
Αν και δεν φαίνεται να έχει λάβει ιδιαίτερα λεπτομερή προσοχή, η δυνατότητα εξέλιξης χαρακτήρων που ωφελούν απογόνους πιο μακρινούς από τους άμεσους απογόνους έχει παρατηρηθεί συχνά. Ευκαιρίες για συγγενείς, μακρινούς ή όχι, στην ίδια ή παρακείμενη γενιά (δηλ. συγγενείς όπως ξαδέλφια και ανίψια) πρέπει να είναι πιο κοινές από εκείνες για εγγόνια και πιο μακρινούς απογόνους. Σαν πρώτο βήμα προς μια γενική θεωρία που θα λάμβανε υπόψη όλα τα είδη συγγενών αυτή η εργασία θα περιγράψει ένα πρότυπο που προσαρμόζεται ειδικά για να εξετάσει τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των συγγενών της ίδιας γενιάς. Το πρότυπο περιλαμβάνει το κλασσικό πρότυπο των «μη επικαλυπτόμενων γενεών» σαν πρόσθετη περίπτωση. Μια άριστη περίληψη των γενικών ιδιοτήτων αυτού του κλασσικού προτύπου έχει δοθεί από τον Kingman (1961b). Είναι αρκετά πέρα από τη δύναμη του συγγραφέα να δοθεί μια εξίσου εκτενής έρευνα για τις ιδιότητες του παρόντος προτύπου αλλά ορισμένες κατά προσέγγιση αιτιοκρατικές επιπτώσεις βιολογικού ενδιαφέροντος θα επισημανθούν.
Όπως είναι ήδη εμφανές η ουσιαστική ιδέα που το πρότυπο πρόκειται να χρησιμοποιήσει είναι αρκετά απλή. Κατά συνέπεια αν και ο ακόλουθος απολογισμός είναι απαραιτήτως κάπως μαθηματικός δεν είναι εκπληκτικό ότι τελικά, επιτρέποντας ορισμένες παρεκκλίσεις από τη μαθηματική αυστηρότητα, είμαστε σε θέση να φθάσουμε σε κατά προσέγγιση αρχές που μπορούν επίσης να εκφραστούν αρκετά απλά και σε μη μαθηματική μορφή. Η σημαντικότερη αρχή, όπως προκύπτει άμεσα από το πρότυπο, περιγράφεται στο τελευταίο τμήμα αυτής της εργασίας, αλλά μια πληρέστερη συζήτηση μαζί με κάποια προσπάθεια να αξιολογηθεί η θεωρία λαμβάνοντας συνολικά υπόψη τα βιολογικά στοιχεία θα δοθεί στη συνέχεια.
2. Το μοντέλο
Το πρότυπο είναι περιορισμένο στην περίπτωση ενός οργανισμού που αναπαράγεται μια φορά στο τέλος μιας σταθερής περιόδου. Η επιβίωση και η αναπαραγωγή μπορούν εξίσου να ποικίλουν αλλά είναι μόνο οι επακόλουθες παραλλαγές στο προϊόν τους, η καθαρή αναπαραγωγή, οι οποίες ενδιαφέρουν εδώ. Όλα τα γενοτυπικά αποτελέσματα θεωρούνται ως αυξήσεις και μειώσεις σε μια βασική μονάδα αναπαραγωγής που, αν είναι η ίδια για όλα τα άτομα, θα καθιστούσε τον πληθυσμό τόσο στάσιμο όσο και μη εξελικτικό. Κατά συνέπεια η ικανότητα α● ενός ατόμου αντιμετωπίζεται ως σύνολο της βασικής μονάδας του, την επίδραση δα του προσωπικού γενοτύπου του και το συνολικό e° των επιδράσεων σε αυτόν λόγω των γειτόνων του που θα εξαρτηθούν από τους γενοτύπους τους:
a●=1 + δa + e°. (1)
Ο δείκτης ● σε αντίθεση με τον δείκτη ° θα χρησιμοποιηθεί με συνέπεια για να συμπεριλάβει την προσωπική επίδραση δa στις εξωτερικές επιδράσεις. Έτσι η εξίσωση (1) μπορεί να ξαναγραφτεί ως
a● =1 + e●
Στην εξίσωση (1), ωστόσο, το σύμβολο ● χρησιμοποιείται επίσης για να ξεχωρίσει αυτού του είδους την ετερόκλητη ικανότητα από το υπόλοιπο μέρος
a = 1 + δa
που είναι ισοδύναμο με την καταλληλότητα με την κλασσική έννοια της ατομικής ικανότητας.
Το σύμβολο δ πριν από ένα γράμμα θα χρησιμοποιηθεί για να τονίσει ένα αποτέλεσμα ή σύνολο αποτελεσμάτων από ένα άτομο ως πρόσθεση στη βασική μονάδα, όπως κωδικοποιείται στην
a = l + δa.
…
Θεωρείστε τώρα πώς τα αποτελέσματα που ένα οποιοδήποτε άτομο διανέμει στον πληθυσμό μπορούν να συνοψιστούν. Για την ευκολία και τη γενικότητα θα περιλάβουμε σε αυτή τη φάση ορισμένα αποτελέσματα (όπως τα αποτελέσματα στη γονική ικανότητα) τα όποια πρέπει να είναι μηδέν κάτω από τους περιορισμούς αυτού του ιδιαίτερου προτύπου, και επίσης άλλα (όπως τα αποτελέσματα στους απογόνους) που αν και όχι απαραιτήτως μηδέν δεν θα προσπαθήσουμε να χειριστούμε με ακρίβεια στην ακόλουθη ανάλυση.
Η επίδραση του Α σε έναν συγκεκριμένο Β μπορεί να ποικίλει. Στην παρούσα αιτιοκρατική μεταχείριση, εντούτοις, ενδιαφερόμαστε μόνο για τα μέσα τέτοιων αποκλίσεων. Κατά συνέπεια η επίδραση την οποία μπορούμε να γράψουμε (δαfather)A είναι στην πραγματικότητα η πιθανότητα της επίδρασης του Α πάνω στον πατέρα του αλλά για συντομία θα τη θεωρούμε ως επίδραση στον πατέρα.
…
Σε αντιστοιχία με την επίδραση που ο Α προκαλεί στον Β θα υπάρξει μια επίδραση του ίδιου τύπου στον Α. Αυτό θα προέλθει είτε από τον Β τον ίδιο είτε από ένα πρόσωπο που είναι για τον Α ότι είναι ο Α για τον Β. Έτσι, αντίστοιχα σε μια επίδραση από τον Α στον ανιψιό του θα υπάρχει μια επίδραση στον Α από το θείο του. Η ομοιότητα μεταξύ της επίδρασης που ο Α διανέμει και εκείνης που λαμβάνει είναι σαφώς μια πτυχή του προβλήματος του συσχετισμού μεταξύ συγγενών. Κατά συνέπεια ο όρος e° στην εξίσωση (1) δεν είναι μια σταθερά για οποιοδήποτε δεδομένο γενότυπο του Α δεδομένου ότι θα εξαρτηθεί από τους γενοτύπους των γειτόνων και επομένως από τις συχνότητες των γονιδίων και το σύστημα ζευγαρώματος.
…
Έτσι έχουμε ανακαλύψει εδώ μια ποσότητα, περιεχόμενη ικανότητα, η οποία υπό τους όρους του προτύπου τείνει να μεγιστοποιηθεί με τον ίδιο σχεδόν τρόπο που η καταλληλότητα τείνει να μεγιστοποιηθεί στο απλούστερο κλασσικό πρότυπο. Για μια σημαντική κατηγορία γενετικών αποτελεσμάτων όπου το άτομο υποτίθεται ότι διανέμει οφέλη στους γείτονές του, τυπικά έχουμε αποδείξει ότι η μέση περιεχόμενη ικανότητα στον πληθυσμό θα αυξάνεται πάντα. Στις περιπτώσεις όπου τα άτομα μπορούν να προκαλέσουν ζημιά στους γείτονές τους ξέρουμε μόνο, χοντρικά, ότι η αλλαγή στη συχνότητα των γονιδίων σε κάθε γενιά κατευθύνεται κάπου στην κατεύθυνση ενός τοπικού μεγίστου της μέσης περιεχόμενης ικανότητας, αλλά μπορεί, όπως όλη η παρούσα ανάλυση μας έχει πει, να την υπερτονίσουμε με τέτοιο τρόπο ώστε να παράγει μια χαμηλότερη αξία.
Σε ότι αφορά τη φύση της περιεχόμενης ικανότητας ίσως βοηθήσει να διευκρινιστεί η έννοια αν κάνουμε τώρα μια ελαφρώς διαφορετική λεκτική παρουσίαση. Η περιεχόμενη ικανότητα μπορεί να θεωρηθεί ως η προσωπική ικανότητα που ένα άτομο εκφράζει πραγματικά στην παραγωγή ενήλικων απογόνων του καθώς γίνεται αφότου έχει αρχικά απαλλαγεί και έπειτα επαυξηθεί με έναν ορισμένο τρόπο. Είναι απαλλαγμένη από όλες τις συνιστώσες που μπορούν να θεωρηθούν ότι οφείλονται στο κοινωνικό περιβάλλον του ατόμου, αφήνοντας την ικανότητα που θα εξέφραζε αν δεν ήταν εκτεθειμένο σε οποιαδήποτε από τις ζημιές ή τα οφέλη του συγκεκριμένου περιβάλλοντος. Αυτή η ποσότητα επαυξάνεται ύστερα από ορισμένα κλάσματα των ποσοτήτων ζημιάς και οφέλους που το άτομο το ίδιο προκαλεί στην ικανότητα των γειτόνων του. Τα συγκεκριμένα κλάσματα είναι απλά οι συντελεστές της σχέσης κατάλληλοι για τους γείτονες τους οποίους επηρεάζει: μονάδα για άτομα βιολογικούς κλώνους, ένα δεύτερο για τους αμφιθαλείς συγγενείς, ένα τέταρτο για τους ετεροθαλείς, ένα όγδοο για τα ξαδέλφια,… και τελικά μηδέν για όλους τους γείτονες των οποίων η σχέση μπορεί να θεωρηθεί αμελητέα μικρή.
Στην πραγματικότητα, στον προηγούμενο μαθηματικό απολογισμό δεν απασχοληθήκαμε με την περιεχόμενη ικανότητα των ατόμων όπως περιγράφεται εδώ αλλά μάλλον με ορισμένους μέσους όρους τους όποιους καλούμε περιεχόμενη ικανότητα των τύπων. Αλλά η ιδέα της περιεχόμενης ικανότητας ενός ατόμου είναι εντούτοις χρήσιμη. Ακριβώς όπως από την άποψη της κλασσικής επιλογής μπορούμε να εξετάσουμε αν ένας δεδομένος χαρακτήρας που εκφράζεται σε ένα άτομο είναι προσαρμοστικός από την άποψη του να είναι προς όφελος της προσωπικής καταλληλότητάς του ή όχι, έτσι με την παρούσα έννοια της επιλογής μπορούμε να εξετάσουμε αν ο χαρακτήρας ή το γνώρισμα της συμπεριφοράς είναι ή δεν είναι προσαρμοστικός από την άποψη του να είναι προς όφελος της περιεχόμενης ικανότητάς του.
3. Τρεις Ειδικές Περιπτώσεις
…
Προσπαθώντας να φανταστούμε μια ρεαλιστική κατάσταση που να ταιριάζει σε αυτήν την περίπτωση κάποια προσοχή μπορεί να χρειαστεί για τις περιπτώσεις όπου μέσω της πιθανοκρατικής φύσης των πραγμάτων ο γονιδιακός φορέας συμβαίνει να μην έχει κάποιον αμφιθαλή συγγενή, ή να μην είναι αυτός κατάλληλος για να λάβει το όφελος. Τέτοιες δυνατότητες και οι συχνότητες πραγματοποίησής πρέπει, εντούτοις, να ληφθούν όλες υπόψη καθώς οι επιρροές (δαsibs)A, κ.λπ., αξιολογούνται για το πρότυπο, με τον ίδιο τρόπο που σε μια κλασσική περίπτωση θα επιτρεπόταν για κάποιο βαθμό αποτυχίας της διεισδυτικότητας ενός γονιδίου.
…
Με πολλούς φυσικούς πληθυσμούς πρέπει να συμβεί ένα άτομο να διαμορφώσει το κέντρο μιας πραγματικής τοπικής συγκέντρωσης των συγγενών του που οφείλεται σε μια γενική ανικανότητα ή απροθυμία των οργανισμών να μετακινηθούν μακριά από τον τόπο γέννησής τους. Σε έναν τέτοιο πληθυσμό, τον οποίο μπορούμε προσωρινά να καλέσουμε «ιξώδη,» η παρούσα μορφή επιλογής μπορεί να ισχύσει με αρκετή ακρίβεια για τα γονίδια που επηρεάζουν την περιπλάνηση. Προκύπτει από τα επιχειρήματα της τελευταίας παραγράφου ότι από μια σειρά διαφορετικών ειδών θα αναμέναμε να βρούμε δοσμένα γνωρίσματα κοινά και πιο πολύ ανεπτυγμένα στα είδη με τους πιο ιξώδεις πληθυσμούς ενώ ο ανεμπόδιστος ανταγωνισμός θα χαρακτηρίζει είδη με το πιο ελεύθερο ζευγάρωμα πληθυσμών.
Στον ιξώδη πληθυσμό, εντούτοις, η υπόθεση του τυχαίου ζευγαρώματος είναι πολύ απίθανο να ισχύει απόλυτα, έτσι ώστε αυτές οι ενδείξεις είναι μιας ποιοτικής φύσης μόνο.
…
Τέτοιες περιπτώσεις μπορούν να περιγραφούν ως περιλαμβάνουσες μεταφορές αναπαραγωγικού δυναμικού. Είναι ιδιαίτερα σχετικές με τον ανταγωνισμό, στον οποίο το άτομο μπορεί να θεωρηθεί ότι προσπαθεί να μεταφέρει τις προϋποθέσεις της επιβίωσης και της αναπαραγωγής από τους ανταγωνιστές του σε αυτόν.
…
Συγκρίνοντας αυτό με την αντίστοιχη εξίσωση του κλασσικού προτύπου (εξίσωση (6)) βλέπουμε ότι υπάρχει μια μείωση του ποσοστού προόδου όταν είναι οι μεταφορές από έναν συγγενή.
Είναι σχετικό να σημειωθεί ότι ο Haldane (1923) στην πρώτη του εργασία για τη μαθηματική θεωρία της επιλογής επισήμανε τις πρόσθετες περιστάσεις του ανταγωνισμού στις περιπτώσεις εμβρύων θηλαστικών στην ίδια μήτρα και σπόρων τόσο ενώ ανατρέφονταν από το ίδιο γονικό φυτό όσο και ύστερα από τη βλάστησή τους αν δεν ήταν πολύ διασκορπισμένοι. Έδωσε ένα αριθμητικό παράδειγμα του ανταγωνισμού μεταξύ των αμφιθαλών συγγενών δείχνοντας ότι η πρόοδος της συχνότητας γονιδίων θα ήταν πιο αργή από το κανονικό.
Σε τέτοιες καταστάσεις, ωστόσο, όπου ο πληθυσμός μπορεί να θεωρηθεί υποδιαιρεμένος σε λίγο πολύ τυποποιημένες ομάδες σε κάθε μια από τις οποίες κατανέμεται μια τοπική τυποποιημένη δεξαμενή αναπαραγωγικού δυναμικού (που στην περίπτωση του Haldane θα αποτελούταν σχεδόν εξ ολοκλήρου από τις προϋποθέσεις για την προ-ενήλικη επιβίωση), υπάρχει, εκτός από έναν μικρό όρο διόρθωσης που αναφέρουμε στη σύντομη γενική συζήτηση περί ανταγωνισμού στην επόμενη παράγραφο, μια πρόσθετη γενική επιβράδυνση στην πρόοδο της επιλογής. Αυτό μπορεί να θεωρηθεί ότι οφείλεται στη σπατάλη δυνάμεων των περισσότερο ικανών και στη προστασία των λιγότερο ικανών όταν αυτοί οι τύποι τυχαίνει να εμφανιστούν θετικά αναμεμειγμένοι (πέρα από όποια μοναδική επίδραση σχέσης) σε έναν τόπο˙ η σημασία μπορεί να κριθεί από το γεγονός ότι κυμαίνεται από το μηδέν όταν οι ομάδες είναι απείρως μεγάλες ως το μισό του ρυθμού προόδου για τον ανταγωνισμό σε ζευγάρια.
4. Τεχνητά Χαρακτηριστικά του Μοντέλου
Όταν οποιοδήποτε από τα αποτελέσματα είναι αρνητικό οι περιορισμοί που τέθηκαν στο πρότυπο έως τώρα δεν αποκλείουν ορισμένες καταστάσεις που είναι σαφώς αδύνατες από βιολογική άποψη.
…
Θεωρώντας ότι η παρούσα χρήση των συντελεστών των σχέσεων ισχύει μόνο όταν η επιλογή είναι αργή, φαίνεται ότι έχει μικρή σημασία η προσπάθεια να παραχθούν από μαθηματική άποψη ικανοποιητικοί όροι για τον περιορισμό να ισχύει˙ διαισθητικά εντούτοις αν αποκλείσουμε περιπτώσεις ακραίας κυριαρχίας είναι αρκετό να μην έχουμε κανέναν ομοζυγώτη με ένα καθαρό αποτέλεσμα μεγαλύτερο από τη μονάδα.
Ακόμα κι αν αγνοήσουμε το πρόβλημα στη χρήση του συντελεστή της σχέσης είναι αρκετά σαφές ότι αν το δT●.. τείνει οπουδήποτε κοντά στο -1 το πρότυπο είναι ιδιαίτερα τεχνητό και υπονοεί έναν πληθυσμό σε μια κατάσταση καταστροφικής παρακμής. Αυτό δεν σημαίνει, φυσικά, ότι οι μεταλλάξεις που προκαλούν μεγάλα εγωιστικά αποτελέσματα δεν μπορούν να λάβουν θετική επιλογή˙ σημαίνει ότι η έκφρασή τους πρέπει να μετριαστεί με μια αυξανόμενη συχνότητα γονιδίων και με τέτοιο τρόπο ώστε να είναι ασυμβίβαστη με το πρότυπό μας. Το χαρακτηριστικό του «φονιά» στο Paramoecium μπορεί να θεωρηθεί ως παράδειγμα ενός εγωιστικού γνωρίσματος με ενδεχομένως μεγάλες επιπτώσεις, αλλά με τον ιδιαίτερο γενετικό τρόπο κληρονομιάς και την αναπόφευκτη πυκνότητα εξάρτησης απαιτεί προφανώς ένα πρότυπο επιλογής που προσαρμόζεται σε αυτήν την περίπτωση, και το ίδιο πράγμα ισχύει αναμφίβολα για τα περισσότερα «κοινωνικά» γνωρίσματα που είναι παρομοίως ακραία.
Πραγματικά η κατηγορία πρότυπων με αρνητικά αποτελέσματα γειτόνων που είναι τεχνητά σύμφωνα με μια αυστηρή ερμηνεία των υποθέσεων πρέπει να είναι πολύ ευρύτερη από εκείνη που έχουμε επιλέξει να καλούμε «απίθανη.» Το πρότυπο υποθέτει ότι το μέγεθος μιας επίδρασης δεν εξαρτάται ούτε από το γενότυπο του δέκτη ούτε από την τρέχουσα κατάστασή του σε ό,τι αφορά τα προαπαιτούμενα της καταλληλότητας όταν προκαλείται η επίδραση. Σε ό,τι αφορά τα επίκτητα γνωρίσματα είναι εξίσου δυνατό να φανταστούμε ότι αυτό ισχύει για μερικές περιπτώσεις κρυφής κλοπής αλλά γενικά είναι λογικότερο να υποτεθεί ότι μετά από κάποιο είδος επαφής το περιορισμένο προαπαιτούμενο χωρίζεται στο λόγο των ανταγωνιστικών δυνατοτήτων. Υπό τον όρο ότι τα ανταγωνιστικά διαφορικά είναι μικρά εντούτοις, το πρότυπο δεν απέχει πολύ από την πραγματικότητα… Με τα επίκτητα γνωρίσματα είναι λογικότερο να υποτεθεί ότι αν είναι η φύση του προαπαιτούμενου είναι μεταβιβάσιμο το άτομο μπορεί να προσφέρει οποιοδήποτε μέρος των ιδιοτήτων του που του υπαγορεύουν τα ένστικτά του. Το πρότυπο σχεδιάστηκε για να διαφωτίσει την αλτρουιστική συμπεριφορά˙ οι κατηγορίες της εγωιστικής και ανταγωνιστικής συμπεριφοράς που μπορεί επίσης να διαφωτίσει είναι περιορισμένες, ειδικά όπου τα διαφορικά της επιλογής είναι δυνητικά μεγάλα.
Για τους τόπους κάτω από την επιλογή οι μόνοι συγγενείς για τους οποίους η μετρική της σχέσης ισχύει αυστηρά είναι οι πρόγονοι. Κατά συνέπεια η πιθανότητα ότι ένας γονέας φέρει ένα γονίδιο που επιλέγεται σε έναν απόγονο είναι 1/2, η πιθανότητα για έναν παππού ή γιαγιά είναι 1/4, και ούτω καθεξής. Σε ό,τι αφορά τους απογόνους, φαίνεται διαισθητικά εύλογο ότι για ένα γονίδιο που έχει σταθερή πρόοδο στη συχνότητα εμφάνισής του η αληθινή πιθανότητα των γονιδίων σε έναν n-οστό απόγονο θα υπερβεί το 1/2n, και παρομοίως για ένα γονίδιο του οποίου μειώνεται σταθερά η συχνότητα θα ισχύει το αντίθετο. Καθώς το μονοπάτι της γενετικής σύνδεσης με έναν απλό συγγενή της ίδιας γενιάς, όπως ένας ετεροθαλής συγγενής, περιλαμβάνει ένα «μέρος ανόδου» και ένα «μέρος καθόδου» είναι δελεαστικό να υποθέσουμε ότι το ανερχόμενο μέρος μπορεί να αντιμετωπιστεί με πολλαπλάσια του 1/2 και το κατερχόμενο μέρος με πολλαπλάσια μεγαλύτερα ή μικρότερα του 1/2 ανάλογα με το ποιο είδος επιλογής είναι υπό εξέλιξη. Εντούτοις, μια αυστηρότερη επίθεση στο πρόβλημα δείχνει ότι είναι αντιστοίχως πιο δύσκολο για τους απλούς απογόνους, όπου ο χειρισμός του παράγοντα που αντικαθιστά πραγματικά το 1/2 είναι αρκετά εύκολος τουλάχιστον στην περίπτωση της κλασσικής επιλογής, και ο συντάκτης της παρούσας εργασίας έχει αποτύχει μέχρι τώρα να συνάγει οποιαδήποτε οριστικά γενικά συμπεράσματα ως προς τη φύση και την έκταση του λάθους στον προηγούμενο απολογισμό που η χρήση των συνηθισμένων παραγόντων της σχέσης έχει περιλάβει πραγματικά.
Τέλος, πρέπει να επισημάνουμε ότι το πρότυπο δεν ισχύει στην επιλογή νέων μεταλλάξεων. Οι συγγενείς μπορούν ή όχι να φέρουν τη μετάλλαξη ανάλογα με το σημείο στις γενιές των μικροβίων του γονέα όπου αυτή εμφανίστηκε, αλλά για τους συγγενείς γενικά ένας συγκεκριμένος αριθμός γενιών πρέπει να περάσει πριν οι συντελεστές δώσουν τις πραγματικές- ή, κάτω από την επιλογή, τις κατά προσέγγιση σωστές πιθανότητες των αντιγράφων. Αυτό το σημείο είναι ευνοϊκό για την καθιέρωση των γνωρισμάτων που δίνονται και ελαφρώς αντίθετα σε εκείνα που παίρνονται. Μια μετάλλαξη μπορεί, εντούτοις, να αναμένεται να υπερνικήσει οποιοδήποτε τέτοιο αρχικό μικρό εμπόδιο προτού να επαναληφθεί πολλές φορές.
5. Τα Όρια του Μοντέλου στην Εξέλιξη της Αλτρουιστικής και Εγωιστικής Συμπεριφοράς
Με την κλασσική επιλογή ένας γενότυπος μπορεί να θεωρηθεί ως θετικά επιλεγμένος αν η καταλληλότητά του είναι πάνω από το μέσο όρο και αντίθετα στην περίπτωση που είναι κάτω από το μέσο όρο. Το περιβάλλον συνήθως πιέζει τη μέση καταλληλότητα a.. προς τη μονάδα· έτσι για έναν τυχαίο γενότυπο το σύμβολο δaij είναι μια ένδειξη του είδους της επιλογής. Στην παρούσα περίπτωση ωστόσο είναι το T.. ● και όχι το R..● που υποχρεώνεται προς τη μονάδα, και η ανάλογη ένδειξη δίνεται από την αποκλειστική επιρροή καταλληλότητας δRij● γιατί το υπόλοιπο μέρος, η εξασθενημένη επιρροή δSij, της συνολικής γενοτυπικής επιρροής δTij● δεν έχει επίδραση στο είδος της επιλογής. Με άλλα λόγια το είδος της επιλογής μπορεί να θεωρηθεί ότι καθορίζεται από το κατά πόσο η αποκλειστική καταλληλότητα ενός γενότυπου είναι πάνω ή κάτω από το μέσο όρο.
Προχωράμε, έτσι, να θεωρήσουμε ορισμένα θεμελιώδη κριτήρια που καθορίζουν το πρόσημο της επιρροής της αποκλειστικής καταλληλότητας. Το επιχείρημα εφαρμόζεται σε κάθε γενότυπο και οι δείκτες μπορούν να παραλειφθούν.
Έστω
δT° = kδa. (7)
Σύμφωνα με τα σύμβολα δa και δT° έχουμε τέσσερις τύπους συμπεριφοράς όπως παρουσιάζονται στο ακόλουθο διάγραμμα:
Οι κλάσεις για τις οποίες το k είναι αρνητικό είναι του μέγιστου ενδιαφέροντος, καθώς για αυτές είναι λιγότερο εμφανές τι θα συμβεί με την επιλογή. Επίσης, αν θεωρήσουμε την καταλληλότητα σαν μια ποσότητα που τείνει να διατηρηθεί, πράγμα που πρέπει να ισχύει στην περίπτωση υλικών προϋποθέσεων επιβίωσης και αναπαραγωγής, k — ve είναι η πιο πιθανή περίπτωση. Η τέλεια διατήρηση συμβαίνει αν k = - 1. Τότε δT● = 0 και T○ = 1: η δεξαμενή των γονιδίων διατηρεί σταθερό «όγκο» από γενιά σε γενιά… Αυτή η περίπτωση συζητήθηκε στην Περίπτωση (c) στην παράγραφο 3. Γενικά η τιμή του k δείχνει τη φύση της αναχώρησης από τη διατήρηση. Για παράδειγμα, στην περίπτωση μιας αλτρουιστικής πράξης το \k\ μπορεί να ονομαστεί ο ρυθμός οφέλους στην πράξη: αν η τιμή του είναι δύο, δύο μονάδες καταλληλότητας κερδίζονται από τους γείτονες για κάθε μια που χάνεται από έναν αλτρουιστή. Στην περίπτωση μιας εγωιστικής πράξης, το \k\ μπορεί αν ονομαστεί ο ρυθμός απώλειας: αν η τιμή του είναι πάλι δύο, δύο μονάδες καταλληλότητας χάνονται από τους γείτονες για κάθε μονάδα που κερδίζεται από το υποκείμενο.
Ο συναγερμός ενός πουλιού περιλαμβάνει πιθανώς έναν μικρό πρόσθετο κίνδυνο στο άτομο που τον προκαλεί προδίδοντάς το στο θηρευτή που πλησιάζει αλλά η επακόλουθη μείωση του κινδύνου για ένα γειτονικό ανήξερο πουλί πρέπει να είναι πολύ μεγαλύτερη. Δεν χρειάζεται να συζητήσουμε εδώ ακριβώς πώς τα ρίσκα μπορούν να θεωρηθούν από την άποψη της καταλληλότητας: σε ό,τι αφορά την παρούσα απεικόνιση είναι λογικό να υποθέσουμε ότι στην πλειονότητα των συναγερμών το k είναι αρνητικό αλλά \k\ > 1. Πόσο μεγάλο πρέπει να είναι το \k\ ώστε το όφελος των άλλων να υπερνικήσει τον προσωπικό κίνδυνο από την άποψη της περιεχόμενης καταλληλότητας;
δR● = δR° + δa
= r°δT° + da από την (5)
= δa (kr° + l) από την (7)
Έτσι από τις πράξεις που είναι καταστροφικές για την ατομική καταλληλότητα (δa — ve) μόνο εκείνες για τις οποίες — k > 1/ r° θα είναι ευεργετικές στην αποκλειστική καταλληλότητα (δR● + ve).
Αυτό σημαίνει ότι για μια κληρονομική τάση να εκτελέσει μια δράση αυτού του είδους για να εξελιχθεί το όφελος σε έναν αμφιθαλή συγγενή πρέπει κατά μέσο όρο να είναι τουλάχιστον δύο φορές μεγαλύτερη από την απώλεια για το άτομο, το όφελος σε έναν ετεροθαλή συγγενή πρέπει να είναι τέσσερις φορές μεγαλύτερο, σε έναν ξάδελφο οκτώ φορές και ούτω καθεξής. Για να εκφράσουμε το θέμα πιο γλαφυρά, στον κόσμο των πρότυπων οργανισμών μας, των οποίων η συμπεριφορά καθορίζεται αυστηρά από το γενότυπο, αναμένουμε να διαπιστώσουμε ότι κανένας δεν είναι έτοιμος να θυσιάσει τη ζωή του για οποιοδήποτε μεμονωμένο πρόσωπο αλλά ότι ο καθένας θα την θυσιάσει όταν πρόκειται με αυτόν τον τρόπο να σώσει περισσότερους από δύο αδελφούς, ή τέσσερις ετεροθαλείς αδελφούς, ή οκτώ πρώτα ξαδέλφια… Αν και σύμφωνα με το πρότυπο μια τάση για απλές αλτρουιστικές μεταδόσεις (k = — 1) δεν θα εξελιχθεί ποτέ από τη φυσική επιλογή, μια τέτοια τάση, στην πραγματικότητα, θα λάμβανε μηδενική αντίθετη επιλογή στην περίπτωση μετάδοσης μεταξύ γενετικών κλώνων.
Σε ό,τι αφορά εγωιστικές τάσεις γενικά (δa + ve, k — ve) η συνθήκη οφέλους για την αποκλειστική καταλληλότητα είναι —k > 1/ r°. Η συμπεριφορά που περιλαμβάνει την υπερβολική λήψη από στενούς συγγενείς δεν θα εξελιχθεί. Στον πρότυπο κόσμο της γενετικά ελεγχόμενης συμπεριφοράς αναμένουμε να βρούμε ότι αμφιθαλείς συγγενείς στερούν ο ένας από τον άλλον αναπαραγωγικές προϋποθέσεις με τον όρο ότι μπορούν να χρησιμοποιήσουν ο καθένας τις μισές από όσες προσφέρονται· τα άτομα στερούν από τους ετεροθαλείς συγγενείς τέσσερις μονάδες αναπαραγωγικού δυναμικού αν μπορούν να χρησιμοποιήσουν τουλάχιστον μια από αυτές· και ούτω καθεξής. Φανερά από την άποψη των γονιδίων αξίζει να στερηθεί ένα μεγάλο μέρος συγγενών προκειμένου να προκύψει ένα μικρό γενετικό πλεονέκτημα.